一、神经元

神经元(neuron)的形状多种多样,但都可分为胞体(soma)和崛起(neurite)两部分(图7-1)。胞体的大年夜小差别很大年夜,小的直径仅5~6μm,大年夜的可达100μm以上,崛起的形状、数量和长短也很不雷同。神经元崛起又分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。树突多呈树状分支,它可接收安慰并将冲动传向胞体;轴突呈细索状,末尾常有分支,称轴突终末(axon terminal),轴突将冲动从胞体传向终末。平日一个神经元有一个至少个树突,但轴突只要一条(图7-2)。神经元的胞体越大年夜,其轴突越长。

神经元的几种重要形状类型

图7-1 神经元的几种重要形状类型

活动神经元形式图

图7-2 活动神经元形式图

(一)神经元的分类

神经元有几种分类法。根据崛起的若干可将神经元分为三种:①多极神经元(multipolar neuron),有一个轴突和多个树突;②双极神经元(bipolar neuron),有两个崛起,一个是树突,另外一个是轴突;③假单极神经元(pseudounipolar neuron),从胞体收回一个崛起,距胞体不远又呈“T”形分为两支,一支分布到外周的其他组织的器官,称四周突(peripheral process);另外一支进入中枢神经体系,称中枢突(central process)(图7-3)。假单极神经元的这两个分支,按神经冲动的传导偏向,中枢突是轴突,四周突是树突;但四周突细而长,与轴突的形状类似,故常常通称轴突。

根据轴突的长短,神经元可分为:①长轴突的大年夜神经元,称GolgiⅠ型神经元,最长的轴突达1m以上;②短轴突的小神经元,称GolgiⅡ型神经元,轴突短的仅数微米。

根据神经元的功能又可分:①感到神经元(sensory neuron),或称传入神经元(afferent neuron)多为假单极神经元,胞体重要位于脑脊神经节内,其四周突的末梢分布在皮肤和肌肉等处,接收安慰,将安慰传向中枢。②活动神经元(motor neuron),或称传入迷经元(efferent neuron)多为多极神经元,胞体重要位于脑、脊髓和植物神经节内,它把神经冲动传给肌肉或腺体,产失效应。③中心神经元(interneuron),介于前两种神经元之间,多为多极神经元(图7-3)。植物越退化,中心神经元越多,人神经体系中的中心神经元约占神经元总数的99%,构成中枢神经体系内的复杂搜集。

根据神经元释放的神经递质(neurotransmitter),或神经调质(neuromodulator),还可分为:①胆碱能神经元(cholinergic neuron);②胺能神经元(aminergic neuron);③肽能神经元(peptidergic neuron);④氨基酸能神经元。

 脊髓及脊神经,示三种神经元的关系

图7-3 脊髓及脊神经,示三种神经元的关系

(二)神经元的构造

1.细胞膜 神经元的细胞膜是可高兴膜(excitable membrane),它在接收安慰、流逼真经冲动和信息处理中起重要感化。平日是神经元的树突膜和胞体膜接收安慰或信息,轴突膜(轴膜)传导神经冲动。神经元细胞膜的性质决定于膜蛋白的种类、数量、构造和功能,个中有些膜蛋白是离子通道(ionic channel)、按所经过过程的离子分别定名为钠信道、钾信道或钙信道等;还有一些膜蛋白是受体(receptor),可与照应的化学物质(神经递质)结合,使离子通道开放。今朝认为,控制离子通道的开闭存在一种闸门机制(gating mechanism),有些通道是受电安慰而开放的,称电位门控通道(voltage-gated channel),有些是当化学物质与受体结应时才开放的,称化学门控通道(chemically-gated channel)。还有一些通道不受上述机制控制,而是常常开放着的。普通是轴膜富含电位门控通道,树突膜和胞体膜主如果化学门控通道。

多极神经元及其突触超微构造形式图

图7-4 多极神经元及其突触超微构造形式图

1.突触扣结内有圆形清澈小泡,内含乙酰胆碱

2、突触扣结内有颗粒型小泡,内含单胺类

3、突触扣结内有扁平清澈小泡,内含甘氨酸等

2.胞体 神经元胞体是细胞的养分中间。胞体的中心有一个大年夜而圆的细胞核,核异染色质少,故着色浅,核仁大年夜而明显。胞体的细胞质称核周质(perikaryon),含有较蓬勃的粗面内质网、游离核糖体、微丝、神经丝和微管和高尔基复合体等(图7-4)。粗面内质网常出现规矩的平行分列,游离核糖体分布于其间,它们在光镜下呈嗜碱性颗粒或小块,称尼氏体(Nissl bodies)。大年夜神经元特别是活动神经元的尼氏体丰富而粗大年夜,呈斑块状(图7-5);小神经元的尼氏体则较小而少。大年夜神经元胞体内含大年夜量尼氏体和蓬勃的高尔基复合体,注解细胞具有分解蛋白质的旺盛功能。分解的蛋白质包含复制细胞器所需蛋白质和产生神经递质有关的酶等。神经丝(neurofilament)直径约为10nm,是中心丝的一种,常集分解束,微管直径约25nm,它常与神经丝交叉分列成网,并伸入树突和轴突内,构成神经元的细胞骨架(cytoskeleton),参与物质运输。在银染色切片中,神经丝和微管呈棕黑色细丝,又称神经原纤维(neurofibril)(图7-6)。胞体内还含有色素,最罕见的是棕黄色的脂褐素(lipofuscin),并随年纪而增多。

 神经元胞体光镜构造,示尼氏体

图7-5 神经元胞体光镜构造,示尼氏体

神经元银染色,示神经原纤维

图7-6 神经元银染色,示神经原纤维

某些神经元,以下丘脑具内渗出功能的渗透迷经元(secretory neuron),胞体内含直径100~300nm的渗出颗粒,颗粒内含肽类激素(如加压素、催产素等)。

3.树突 树突内的构造与核周质基本相似。在树突分支上罕见很多棘状的小崛起,称树突棘(dendritic spine)。树突棘是神经元之间构成突触的重要部位,电镜下可见树突棘内有2~3层滑面内质网构成的板层,板层间有大批致密物质,称此为棘器(spine apparatus)(图7-7)。树突棘的数量及分布因不合神经元而异,并可随功能而改变。在大年夜脑皮质锥体细胞和小脑皮质蒲肯野细胞的树突上,树突棘数量最多而明显,一个蒲肯野细胞的树突棘可多达10万个以上。树突的功能主如果接收安慰,树突棘和树突使神经元的接收面大年夜为扩大年夜。

树突棘及棘器形式图

图7-7 树突棘及棘器形式图

4.轴突 轴突平日自胞体收回,但也有从主树突干的基部收回。胞体收回轴突的部位常呈圆锥形,称轴丘(axon hillock),光镜下此区无尼氏体,染色淡(图7-5)。轴突的长短不一,短者仅数微米,长者可达一米以上。轴突普通比树突细,全长直径较均一,有侧支呈直角分出。轴突外面的细胞膜称轴膜(axolemma),内含的胞质称轴质(axoplasm)。轴质内有大年夜量微管和神经丝,另外还有微丝、线粒体、滑面内质网和一些小泡等。微管与神经丝均很长,沿轴突长轴平行分列。微丝较短,重要分布于轴膜下,常与轴膜相连。电镜不雅察轴突冷冻蚀刻标本,可见微丝、微管和神经丝之间均有横桥连接,构成轴质中的网架构造。轴突内无尼氏体和高尔基复合体,故不克不及分解蛋白质,轴突成分的更新及神经递质全成所需的蛋白质和酶,是在胞体内分解后保送到轴突及其终末的。

轴突的重要功能是传导神经冲动。神经冲动的传导是在轴膜长停止的,轴突肇端段轴膜的电高兴性阈较胞体或树突低很多,故此处常是神经元产生冲动的肇端部位。轴突肇端段长约15~25μm,电镜下见轴膜较厚,膜下有电子密度致密层。

轴突内的物质运输称轴突保送(axonal transport)。神经元胞体内新分解的微管、微丝和神经丝构成的网架迟缓地移向轴突终末(0.1~0.4mm/天),称此为慢速保送。别的还有一种快速双向的轴突保送(100~400mm/天)。轴膜更新所需的蛋白质、含神经递质的小泡及分解递质所需的酶等,由胞体输向终末,称快速顺向轴突保送。轴突终末代谢产品或由轴突终末摄取的物质(蛋白质、小分子物质或由邻细胞产生的神经养分因子等)逆行输向胞体,称快速逆向轴突保送(图7-8)。某些微生物或毒素(如破感冒毒素、狂犬病毒)进入轴突终末,也可经过过程逆行性运输敏捷侵犯神经元胞体,早先的研究注解,微管在轴突保送中起重要感化,微管与轴质中的动力蛋白(dynein)或激蛋白(kinesin)相互感化,可推动小泡向必定偏向移动。另外微丝也与轴突保送感化有关。

双向轴突保送表示图

图7-8 双向轴突保送表示图