3、淋巴器官

淋巴器官是以淋巴组织为主构成的器官,根据构造和功能的不合分为两类。①中枢淋巴器官(central lymphoid organ):包含胸腺和骨髓,它们是淋巴细胞早期分化的场合。淋巴干细胞在中枢淋巴器官内决裂分化,成为具有特异性抗原受体的细胞。中枢淋巴器官产生较早,出身前已发育完美,能持续赓续地向四周淋巴器官及淋巴组织保送处女型淋巴细胞。中枢淋巴器官不受抗原安慰的直接影响。②四周淋巴器官(peripheral lymphoid organ):如淋趋承、脾和扁桃体,它们在机体出逝世后数月才逐步发育完美,中枢淋巴器官赓续地将淋巴细胞输入四周淋巴器官。四周淋巴器官是停止免疫应对的重要场合,无抗原安慰时其体积相对较小,受抗原安慰后则敏捷增大年夜,构造也产生变更,抗原被清除后以又渐恢答复复兴状。

(一)胸腺

1.胸腺的构造胸腺在胚胎早期由鳃沟外胚层和咽囊内胚层的上皮产生而成,故其早期原基是含有外胚层和内胚层的上皮组织;在淋巴干细胞迁入后,突变成一种特别的淋巴组织。小儿胸腺为薄片状粉白色软组织,分阁下两叶,外面有薄层结缔组织被膜(capsule)。被膜结缔组织成片状伸入胸腺本质构成小叶间隔(interlobualr septum),将胸腺分红很多不完全的小叶。每个小叶分为皮质和髓质两部分。皮质内胸腺细胞密集,故着色较深;髓质含较多的上皮细胞,故着色较浅。小叶髓质常在胸腺深部相互连接(图9-6)。

小儿胸腺

图9-6 小儿胸腺

(1)皮质(cortex):皮质以上皮细胞为支架,间隙内含有大年夜量胸腺细胞和大批巨噬细胞等(图9-7,9-8)。

胸腺内细胞分布形式图

图9-7 胸腺内细胞分布形式图

 大年夜鼠胸腺皮质电镜像

图9-8 大年夜鼠胸腺皮质电镜像 ×7800

(白求恩医科大年夜学尹昕、朱秀雄传授供图)

胸腺上皮细胞:皮质的上皮细胞有被膜下上皮细胞(subcapsular epithelial cell)和星形上皮细胞(stellate epithelial cell)两种。被膜下上皮细胞与结缔组织相邻的一侧呈完全的扁平上皮状,有基膜,相邻细胞间有很多桥粒连接,细胞的另外一侧则有一些崛起。有的细胞的胞质较丰富,胞质内含有一些内吞的胸腺细胞(图9-7),类似胸腺分别细胞中所见的哺养细胞(nurse cell)。哺养细胞为一大年夜的圆形或椭圆形细胞,胞质内含稀有个乃至数十个胸腺细胞,有的还停止有丝决裂,它们是Th细胞的前身。被膜下上皮细胞能渗出胸腺素和胸腺生成素。星形上皮细胞即平日所称的上皮性网状细胞(epithelial reticular cell),细胞多分支状崛起,崛起间以桥粒相互连接成网,细胞外面标记不合于被膜下上皮细胞,但与胸腺小体上皮细胞的雷同。外面具有大年夜量的MHC抗原。此种细胞不渗出激素,其质膜紧贴胸腺细胞,有引诱胸腺细胞发育分化的感化。

胸腺细胞(thymocyte):即T细胞的前身,它们密集于皮质内,占胸腺皮质细胞总数的85%~90%。淋巴干细胞迁入胸腺后,先发育为体积较大年夜的早期胸腺细胞(约占3%)。它们经增殖后成为较小的浅显胸腺细胞,其特点为开端出现T细胞抗原受体(TCR),且渐表达CD4和CD8抗原,此种细胞约占胸腺细胞总数的75%,它们对抗原还没有应对才能。浅显胸腺细胞正处于被选择期,凡能与机体本身抗原相结合或与本身MHC抗原不相容的胸腺细胞(约占95%)将被灭活或镌汰,多数选定的细胞则持续分化,从而建立符合机制须要的淋巴细胞TCR库。进一步成熟的浅显胸腺细胞,其CD4和CD8当中有一种加强,另外一种减弱或消掉,成果CD4的细胞约占2/3,CD8的细胞占1/3。

(2)髓质(medulla):髓质内含大年夜量胸腺上皮细胞和一些成熟胸腺细胞、交错突细胞和巨噬细胞。上皮细胞有两种(图9-7):①髓质上皮细胞(medullary epithelial cell),呈球形或多边形,胞体较大年夜,细胞间以桥粒相连,间隙内有大批胸腺细胞。髓质上皮细胞是渗出胸腺激素的重要细胞。②胸腺小体上皮细胞(thymic corpuscle epithelial cell),它构成胸腺小体(thymic corpuscle),胸腺小体直径30~150μm,散在分布于髓质内,由上皮细胞呈齐心圆状包绕分列而成,是胸腺构造的重要特点。小体外周的上皮细胞较老练,细胞核明显,细胞可决裂;近小体中间的上皮细胞较成熟,胞质中含有较多的角蛋白,核渐退步;小体中间的上皮细胞则已完全角质化,细胞呈嗜酸性染色,有的已破裂呈均质透明状,中间还罕见巨噬细胞或噬酸性粒细胞。胸腺小体上皮细胞不渗出激素,功能未明,但缺乏胸腺小体的胸腺不克不及培养出T细胞。髓质内的胸腺细胞数量虽少,但均已成熟,并具有免疫应对的才能。髓质内还有多数散在分布的交错突细胞和巨噬细胞,Th细胞常群集于交错突细胞邻近。巨噬细胞也参与胸腺内微情况的构成,其渗出物能促进胸腺细胞的分化。

(3)胸腺的血液供给及血胸腺樊篱:几条小动脉从胸腺四周穿越被膜进入小叶间隔,在皮质与髓质交界处构成微动脉,并收回很多毛细血管分布于皮质。这些毛细血管又汇入皮髓质交界处的毛细血管后微静脉,个中有部分微静脉是高内皮的,它是胸腺内淋巴细胞进出血流的重要通道。髓质的毛细血管常为有孔型,汇入微静脉后经小叶间隔及被膜出胸腺。据统计,大年夜鼠胸腺静脉血液中的淋巴细胞数量约为动脉血的1.5倍。

实验注解血液内的大年夜分子物质不容易进入胸腺皮质内,解释皮质的毛细血管及其四周构造具有樊篱感化,称为血-胸腺樊篱(blood-thymus barrier)(图9-9)。血-胸腺樊篱由以下数层构成:①持续性毛细血管,其内皮细胞间有完全的慎密连接;②内皮基膜;③血管周隙,个中含有巨噬细胞;④上皮基膜;⑤一层持续的上皮细胞。

血-胸腺樊篱构造形式图

图9-9 血-胸腺樊篱构造形式图

比来发明胸腺被膜内的毛细血管是有孔的,血内含有的各类本身抗原分子易经此渗出,进入接近被膜的胸腺皮质内。这些微量的本身抗原与未成熟的浅显胸腺细胞的照应抗原受体结合后,可招致该细胞的灭活或镌汰,从而使胸腺产生的某些T细胞对本身抗原具有免疫耐受性或无应对性。另外;髓质血管的血管周隙较大年夜,个中有多种细胞成分,如T细胞、B细胞、浆细胞、肥大年夜细胞、嗜酸性粒细胞、成纤维细胞和脂肪细胞等;大年夜的血管周隙内还可含有毛细淋巴管,内含较多的淋巴细胞,能够是胸腺输入淋巴细胞的另外一条通路。

2.胸腺的功能 胸腺是培养和选择T细胞的重要器官。胸腺上皮细胞渗出的胸腺素(thymosin)和胸腺生成素(thymopoietin)均能促进胸腺细胞的分化,巨噬细胞和交错突细胞也参与胸腺内微情况的构成。胸腺培养出的各类处女型T细胞,经血流保送至四周淋巴器官和淋巴组织。

胸腺有明显的年纪性变更。幼儿期的胸腺较大年夜,重约27g,尔后迟缓地退步,皮质突变薄,胸腺细胞数量渐少,皮质和髓质的境地渐不明显,胸腺小体增大年夜,脂肪细胞渐增多。85岁今后的胸腺,皮质已很少。另外,胸腺照样一个易受伤害的器官,急性疾病、肿瘤、大年夜剂量照射或大年夜剂量固醇类药物等都可招致胸腺的急剧退步,胸腺细胞大年夜量逝世亡与空竭;但康复或清除有害因子后,胸腺的构造可渐恢复。若切除重生小鼠的胸腺,该植物即缺乏T细胞,不克不及排斥异体移植物;四周淋巴器官及淋巴组织中无次级淋巴小结出现,机体产生抗体的才能也明显降低。若在植物出逝世后数周再切除胸腺,此时因已有大年夜量处女型T细胞迁至四周淋巴器官和淋巴组织内,已能行使必定的免疫功能,故短期内看不出影响,但机体的免疫力仍会逐步降低。若给切除胸腺的新活泼物移植一片胸腺,则能明显改良该去胸腺植物的免疫缺点状况。

胸腺内有丰富的神经末梢,它们终止于胸腺细胞之间或上皮细胞及巨噬细胞邻近。胸腺细胞外面有多种神经递质的受体,注解神经对胸腺细胞的发育分化有调理感化。

(二)骨髓

红骨髓是造血器官,又是哺乳植物和人培养B细胞的中枢淋巴器官。骨髓的髓细胞中约有10%属于淋巴细胞系,重要为B细胞系的细胞,细胞散在分布,不构成B细胞岛。淋巴干细胞在骨髓的微情况中先构成大年夜的前B细胞(pre-b cell),约经过4~8次决裂成为中等大年夜小的前B细胞,胞质内已开端分解膜抗体分子。细胞再持续决裂变小,成为幼B细胞(immature B cell),细胞膜上已出现膜抗体SIgM。继而再进一步分化成处女型B细胞(virgin B cell),膜上有SIgM和SIgD分子。处女型B细胞经血轮回迁至四周淋巴器官骨髓培养B细胞直至毕生。骨髓产生的B细胞比胸腺产生的T细胞数量虽较少,但较为恒定,也不因年纪的增长而增添。

(三)淋趋承

淋趋承是哺乳类独有的淋巴器官。人体的淋趋承共约450个,呈豆形,位于淋巴回流的通路上,常成群分布于肺门、腹股沟及腋劣等处,是滤过淋巴和产生免疫应对的重要器官。

1.淋趋承的构造 淋趋承外面有薄层被膜,数条输入淋巴管(afferent lymphatic vessel)穿过被膜通入被膜下淋巴窦。被膜结缔组织伸入本质构成小梁(trabecula)。淋趋承的一侧凹陷称为门部(hilus)此处有较松懈的结缔组织伸入淋趋承内,血管、神经和输入淋巴管(efferent lymphatic vessel)由此进出淋趋承(图9-10)。从门部分支构成的小梁与从被膜伸入的小梁相互连接,构成淋趋承的粗支架,在此粗的网状支架之间充填着网状组织,构成淋趋承的微细支架。淋趋承分为皮质和髓质两部分(图9―10)。

 淋趋承

图9-10 淋趋承

(1)皮质:位于被膜下方,由浅层皮质、副皮质区及皮质淋巴窦构成(图9-11)。

淋趋承皮质

图9-11 淋趋承皮质

浅层皮质(superfacial cortex):为皮质的B细胞区,由薄层的弥散淋巴组织及淋巴小结构成。淋巴小结即在此薄层淋巴组织中发育而成,增大年夜后嵌入深部的副皮质区。当淋巴小结密集时,仅在淋巴小结之间近被膜下淋巴窦处仍有薄层的弥散淋巴组织,也为B细胞区。发育优胜的次级淋巴小结的正中切面,可见相昔时夜的生发中间,它可分为暗区和明区两部分(图9-11)。生发中间的顶部及四周有一层密集的小淋巴细胞,以顶部最厚,称为小结帽(cap)(图9-11)。淋巴小结内95%的细胞为B细胞,其他为巨噬细胞、滤泡树突细胞和Th细胞等。生发中间的暗区较小位于生发中间的基部,重要由很多转化的大年夜B细胞构成,细胞的胞质较丰富,嗜碱性强而着色较深。它们经过数次决裂和膜抗体构造突变过程,构成很多中等大年夜小的B细胞。这些B细胞受滤泡树突细胞外面集合的抗原的选择感化,只要其膜抗体与外面抗原有高度亲和性的细胞能保存持续决裂和分化,其他的则均被镌汰,由明区内的易染体巨噬细胞(tingible-body macrophage)吞噬清除(图9-12)。持续决裂分化的B细胞在明区近帽处构成两类小淋巴细胞:①浆细胞前身,它们随即迁徙到髓质,或在其它淋巴器官、淋巴组织或慢性炎症灶处,改变成浆细胞;②B记忆细胞,它们也可迁出淋趋承,并参与淋巴细胞再轮回。帽部重要为处女型B细胞,其功能意义未明。

淋巴小结的细胞构成及相互关系表示图

图9-12 淋巴小结的细胞构成及相互关系表示图

副皮质区(paracortex zone):位于皮质的深层,为较大年夜片的弥散淋巴组织,又称深层皮质单位(deep cortex unite),重要由T细胞集合而成(图9-13)。每个单位与一条输入淋巴管相对应,位于约10数个淋巴小结的深部。全部单位呈半球形,其球面朝向髓质,较平的一面朝向多个淋巴小结。深层皮质单位可分为中心区和四周区。中心区含大年夜量T细胞和一些交错突细胞等,细胞较密集,为胸腺信赖区,新活泼物切除胸腺后,此区即呈空竭状。细胞免疫应对时,此区细胞的决裂相增多,并敏捷扩大年夜。四周区为包抄中心区的一层较稀少的弥散淋巴组织,含T细胞及B细胞,还有很多高内皮的毛细血管后微静脉,它是血液内淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道(图9-14)。血液流经此段时,约有10%的淋巴细胞穿越内皮细胞进入深层皮质单位四周区,再迁徙到其它部位。在四周区与髓质邻接处,含有一些小盲淋巴窦(small blind sinus),它们是髓窦的肇端部,也是副皮质区淋巴窦的重要通道。

 淋趋承浅层皮质及深层皮质单位表示图

图9-13 淋趋承浅层皮质及深层皮质单位表示图

皮质淋巴窦(cortical sinus):包含被膜下淋巴窦和一些末尾常盲真个小梁周窦。被膜下淋巴窦(subcapsular sinus)是包抄全部淋趋承本质的大年夜扁囊,其被膜侧稀有条输入淋巴管通入。被膜下淋巴窦经过过程深层皮质单位之间的窄通道与髓窦相通(图9-13)。窦壁有薄的内皮衬里,内皮外有薄层基质、大批网状纤维及一层扁平的网状细胞。淋巴窦内还常有一些呈星状的内皮细胞支撑窦腔,有很多巨噬细胞附着于内皮细胞外面(图9-15)。淋巴在窦内迟缓活动,有益于噬细胞清除异物。若大年夜量抗进入淋巴窦,巨噬细胞即大年夜量增多,淋巴活动更慢。

淋趋承副皮质区的毛细血管后微静脉形式图

图9-14 淋趋承副皮质区的毛细血管后微静脉形式图

被膜下淋巴窦构造形式图

图9-15 被膜下淋巴窦构造形式图

(2)髓质:由髓索及其间的髓窦构成。髓索(medullary cord)是相互连接的索状淋巴组织,索内含B细胞及一些T细胞、浆细胞、肥大年夜细胞及巨噬细胞。髓索中心常有一条扁平内皮的毛细血管后微静脉,是血内淋巴细胞进入髓索的通道。当淋巴回流区有慢性炎症时,淋趋承髓索内的浆细胞明显增多。髓窦(medullary sinus)与皮质淋巴窦的构造雷同,但较宽大年夜,腔内的巨噬细胞较多,故有较强的滤感化(图9-16)。

淋趋承髓索及髓窦构造形式图

图9-16 淋趋承髓索及髓窦构造形式图

(3)淋趋承内的淋巴通路:淋巴从输入淋巴管进入被膜下淋巴窦,部分淋巴渗透皮质淋巴组织,部分经深层皮质单位之间的窄通道直接流入髓窦,继而汇入输入淋巴管。淋巴流经一个淋趋承普通约需数小时,含抗原愈多则流速愈慢。淋巴经滤过后,个中的细菌等异物即被清除,而输入的淋巴中则含有较多的淋巴细胞和抗体。

2.淋巴细胞再轮回四周淋巴器官和淋巴组织内的淋巴细胞可经淋巴管进入血流轮回于全身,它们又可经过过程毛细血管后微静脉再回入淋巴器官或淋巴组织内(图9-17),如此循环往复,使淋巴细胞从一个淋巴器官到另外一个淋巴器官,从一处淋巴组织至另外一处淋巴组织。这类景象称为淋巴细胞再轮回(recirculation of lymphocyte)。除效应性T细胞、幼浆细胞、K细胞和NK细胞以外,大年夜部分淋巴细胞均参与再轮回,尤以记忆性T细胞和记忆性B细胞最为活泼。淋巴细胞再轮回有益于辨认抗原,促进细胞间的协作,使一些具有相干特异性抗原的细胞合营停止免疫应对,并使分散于全身的淋巴细胞成为一个相互干系的有灵活性的同一体。参与再轮回的淋巴细胞大年夜量位于淋巴器官或淋巴组织内,其总数约为血液中淋巴细胞总数的数十倍,总称为淋巴细胞再轮回库。淋巴细胞经过过程淋趋承再轮回一次需18~20小时,经过过程脾再轮回较快,约需2~8小时。普通T细胞的再轮回较B细胞快。

淋巴细胞再轮回表示图

图9-17 淋巴细胞再轮回表示图

3、淋趋承的功能

(1)过淋巴液:病原体侵入皮下或粘膜后,很轻易进入毛细淋巴管回流入淋趋承。当淋巴迟缓地流经淋巴窦时,巨噬细胞可清除个中的异物,如对细菌的清除率可达99%,但对病毒及癌细胞的清除率常很低。清除率常与抗原的性质、毒力、数量和机体的免疫状况等密切相干。

(2)停止免疫应对:抗原进入淋趋承后,巨噬细胞和交错突细胞可捕获与处理抗原,使照应特异性受体的淋巴细胞产生转化。辨认抗原与细胞间协作的部位在浅层皮质与深层皮质交界处。惹起体液免疫应对时,淋巴小结增多增大年夜,髓索内浆细胞增多。惹起细胞免疫应对时,副皮质区明显扩大年夜,效应性T细胞输入增多。淋趋承内的T细胞约占淋巴细胞总数的75%,B细胞占25%,大年夜颗粒淋巴细胞极少或无,淋趋承内细胞免疫应对和体液免疫应对常同时产生,以那一种为主视抗原性质而定。淋趋承本质内有很多神经末梢,但淋巴小结内还没有发明。淋巴细胞外面有多种神经递质受体,解释神经体系对淋趋承内的免疫应对有必定的调感化。

(四)脾

脾为人体最大年夜的四周淋巴器官,位于血液轮回的通路上,有滤过血液和对侵入血内的抗原起免疫应对等功能。

1.脾的构造脾内也含有大年夜量淋巴组织,但其淋巴组织的分布规律与淋趋承不合。脾无皮质髓质之分,而分为白髓、边沿区和红髓三部分;脾内无淋巴窦,但有大年夜量的血窦(图9-18)

 脾

图9-18 脾

(1)被膜与小梁:脾的被膜较厚,外面覆有间皮,被膜结缔组织伸入脾内构成很多分支的小梁,它们与门部分支构成的小梁相互连接构成一粗的支架。被膜和小梁内含有很多散在的腻滑肌细胞,其紧缩可调理脾内的血量,小梁之间的网状组织构成脾淋巴组织的微细支架。

(2)白髓(white pulp):重要由淋巴细胞密集的淋巴组织构成,在新鲜脾的切面上呈分散的灰白色小点状,故称白髓。它又要分为动脉四周淋巴鞘和淋巴小结两部分。

动脉四周淋巴鞘(periarterial lymphatic sheath):是环绕在中心动脉(central antery)四周的厚弥散淋巴组织(图9-18,9-19),由大年夜量T细胞和大批巨噬细胞与交错突细胞等构成。此区相当于淋趋承内的副皮质区,是胸腺依附区,但无高内外相细管后微静脉。中心动脉旁有一条伴行的小淋巴管,它是鞘内T细胞经淋巴迁出脾的重要通道(图9-19)。当产生细胞免疫应对时,动脉四周淋巴鞘内的T细胞决裂增殖,鞘也增厚。

脾血液通路形式图

图9-19 脾血液通路形式图

淋巴小结:又称脾小体(splenic corpuscle),构造与淋趋承的淋巴小结雷同,重要由大年夜量B细胞构成,发育较大年夜的淋巴小结也出现生发中间的明区与暗区,帽部朝向红髓(图9-19)。安康人脾内淋巴小结很少。当抗原侵入脾内惹起体液免疫应对时,淋巴小结大年夜量增多,它出现于边沿区和动脉四周淋巴鞘之间,使中心动脉常偏向鞘的一侧。

(3)边沿区(marginal zone):位于白髓和红髓交界处,宽约100μm。该区的淋巴细胞较白髓稀少,但较脾索密集,并混有大批红细胞。此区含有T细胞及B细胞,并含有较多的巨噬细胞。从肌髓或胸腺迁入脾的处女型淋巴细胞常先集合于此区持续成熟。中心脉侧支分支而成的一些毛细血管,其末尾在白髓和边沿区之间膨大年夜构成的小血窦,称为边沿窦(marginal sinus),它是血液和淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道,淋巴细胞也可经此区再迁入动脉四周淋巴鞘、淋巴小结或脾索内。边沿区也是脾内捕获抗原、辨认抗原和引发免疫应对的重要部位,它相当于淋趋承浅层皮质与副皮质的交界处。

(4)红髓(red pulp):约占脾衬质的2/3,分布于被膜下、小梁四周及边沿区外侧,因含有大年夜量血细胞,在新鲜脾切面上出现白色。红髓由脾索及血窦构成(图9-20)。

脾索与脾血窦形式图

图9-20 脾索与脾血窦形式图

脾索(splenic cord):由富含血细胞的索状淋巴组织构成,脾索在血窦之间相互连接成网,索内含有T细胞、B细胞和浆细胞,和很多其他血细胞和巨噬细胞,是脾停止滤血的重要场合。脾索内各类细胞的分布其实不均匀分歧。傍边央动脉末尾分支进入脾索成为髓微动脉时,其四周有薄层密集的淋巴细胞,在鞘毛细血管四周则有密集的巨噬细胞,至毛细血管末尾开放于脾索时含血细胞和巨噬细胞较多,而不含血管的脾索部分则散在的淋巴细胞和浆细胞相对较多。

脾血窦(splenic sinus):是一种静脉性血窦,宽约12~40μm,形状不规矩,相互连接成网。窦壁由一层长杆状的内皮细胞平行分列而构成。内皮细胞之间罕见很多0.2~0.5μm宽的间隙,脾索内的血细胞可经此穿越进入血窦(图9-21,9-22)。内皮外有不完全的基膜及环行网状纤维环绕,故血窦壁好像一种多孔隙的栏栅状构造。在血窦的横切面上,可见杆状内皮细胞沿血窦壁呈点状分列,较粗大年夜的内皮细胞断面中可见有细胞核,并冲入管腔(图9-19)。血窦外侧有较多的巨噬细胞,其崛起可经过过程内皮间隙伸向窦腔。

脾血窦构造表示图

图9-21 脾血窦构造表示图

(1)紧缩状况 (2)扩大状况

大年夜鼠脾血窦扫描电镜像

图9-22 大年夜鼠脾血窦扫描电镜像

N内皮细胞核,↑内皮质间隙

2.脾的血液通路 脾动脉从脾门入脾后分支进入小梁,称为小梁动脉(trabecular artery)。小梁动脉分支分开小梁进入动脉四周淋巴鞘内,称为中心动脉。中心动脉沿途收回一些小分支构成毛细血管供给白髓,其末尾膨大年夜构成边沿窦。中心动脉骨干在穿出白髓进入脾索时分支构成一些直行的微动脉,形似笔毛,故称笔毛微动脉(penicillar arteriole)。笔毛微动脉在脾索内可分为三段(图9-19):①髓微动脉(pulp arteriole),内皮外有1~2层腻滑肌;②鞘毛细毛管(sheathed capillary),内皮外有一厚的巨噬细胞鞘,但在人不蓬勃;③动脉毛细血管,毛细血管末尾的大年夜部扩大年夜成嗽叭状开放于脾索,多数则直接连通于血窦。血窦汇入由扁平内皮细胞构成的髓微静脉(pulp venule),髓微静脉汇入小梁内的小梁静脉(trabecular vein),最后在门部汇成脾静脉出脾。中心动脉旁的淋巴管沿动脉进入小梁,继而在门部聚集成较大年夜的淋巴管出脾,淋巴内含有很多T细胞。脾内大年夜部分血液流经脾的速度较快,约30秒,大批血液的流速较慢,需数分钟至1小时,根据脾功能状况的不合而有变更。

3.脾的神经分布近十数年对免疫体系各器官内的神经分布有冲破性停顿,发明淋巴组织内有很多神经末梢,淋巴细胞和巨噬细胞外面有多种神经递质受体,从而改变了之前认为神经不直接调理游离细胞的概念。脾神经入脾门后,其分支除分布于血管及小梁腻滑肌以外,还有很多神经末梢进入脾本质分布于动脉四周淋巴鞘和边沿区,红髓的脾索内较少见,淋巴小结内则无。电镜下见到,有的神经末鞘与淋巴细胞之间的间隙仅6nm宽,未见突触构成。解释神经对免疫体系的功能活动有直接的调理感化。

4.脾的功能

(1)滤血:脾内滤血的重要部位是脾索和边沿区,此处含大年夜量巨噬细胞,可吞噬清除血液中的病原体和衰老的血细胞。当脾肿大年夜或性能亢进时,红细胞破坏过量,可惹起贫血。脾切除后,血内的异形衰老红细胞大年夜量增多。

(2)免疫:侵入血内的病原体,如细菌、疟原虫和血吸虫等,可惹起脾内产生免疫应对,脾的体积和外部构造也产生变更。体液免疫应对时,淋巴小结增多增大年夜,脾索内浆细胞增多;细胞免疫应对时则脉四周淋巴鞘明显增厚。脾内的淋巴细胞中T细胞占40%,B细胞占55%,还有一些K细胞和NK细胞等。

(3)造血:胚胎早期的脾有造血功能,但自骨髓开端造血后,脾突变成一种淋巴器官,在抗原安慰下能产生大年夜量淋巴细胞和浆细胞。但脾内仍含有大批造血干细胞,当机体严重缺血或某些病理状况下,脾可以恢复造血功能。

(4)储血:人脾的储血才能较小,约可储血40ml ,重要储于血窦内。脾肿大年夜时其储血量也增大年夜,当机体需血时,脾内腻滑肌的紧缩可将所储的血排入血轮回,脾随即减少。

(五)扁桃体

扁桃体位于消化道和呼吸道的交会处,此处的粘膜内含有大年夜量淋巴组织,是常常接触抗原惹起部分免疫应对的部位。

1.腭扁桃体呈卵圆形,粘膜一侧外面覆有复层扁平上皮,上皮向固有层内堕入构成10~30个分支的的隐窝(crypt)。隐窝四周的固有层内有大年夜量弥散淋巴组织及淋巴小结(图9-23)。隐窝深部的复层扁平上皮内含有很多T细胞、B细胞、浆细胞和大批巨噬细胞与郎格汉斯细胞,称为上皮浸润部(图9-24)。上皮内还有一些毛细血管后微静脉,是淋巴细胞进出上皮的重要通道。上皮细胞之间还有很多地道样细胞间通道,浅表的部分通道直接开口于外面,有的通道开口处覆有一个扁平的微皱褶细胞(microfold cell,M cell)。上皮间隙内以T细胞多,这些常常迁徙和改换。上皮内的浆细胞常分布在有孔毛细血管邻近,有益于渗出的抗体进入血流。

腭扁桃体

图9-23 腭扁桃体

腭扁桃体上皮浸润部

图9-24 腭扁桃体上皮浸润部

小儿的腭扁桃体较蓬勃,其固有层内含有大年夜量弥散淋巴组织及淋巴小结,它们的数量及发育程度与抗原安慰密切相干。扁桃体淋巴组织中的B细胞占淋巴细胞总数的60%,T细胞占385%,还有大批K细胞和NK细胞。弥散淋巴组织中则T细胞较多,也有散在的浆细胞、B细胞和一些毛细血管后微静脉。淋巴小结常较多而大年夜,注解扁桃体与机体的体液免疫功能的关系较密切。固有层内还有一些小淋巴管,淋巴细胞可经此进入淋巴。

2.咽扁桃体咽扁桃体又称腺样体,位于咽的后壁,外面被覆假复层纤毛柱状上皮,无隐窝。粘膜构成一些纵行皱襞,固有层内有很多淋巴组织,上皮内也罕见淋巴细胞浸润,浸润部上皮常变成复层扁平上皮。

3.舌扁桃体位于舌根和咽前壁,外面被覆复层扁平上皮,一些较浅的隐窝。上皮内有淋巴细胞浸润部,固有层内含有一些淋巴小结和弥散的淋巴组织,常使舌粘膜向外面隆起呈结节状。