四、肺

肺外面覆以浆膜(胸膜脏层),外面为间皮,深部为结缔组织。肺组织分本质和间质两部分,本质即肺内支气管的各级分支及其终真个大年夜量肺泡,间质为结缔组织及血管、淋巴管和神经等。人的支气管(第1级)至肿泡约有24级分支。支气管经肺门入肺,分为叶支气管(第2级),右肺3支,左肺2支。叶支气管分为段支气管(第3~4级),左、右肺各10支。段支气管反复分支为小支气管(第5~10级)继而再分支为细支气管(第11~13级),细支气管又分支为终末细支气管(第14~16级)。从叶支气管至终末细支气管为肺内的导气部。终末细支气管以下的分支为肺的呼吸部,包含呼吸细支气管(第17~19级)、肺泡管(第20~22级)、肺泡囊(第23级)和肺泡(第24级)。支气管以下的这类分支管道,称支气管树(bronchial tree)。

每个细支气管连同它的分支至肺泡,构成一个肺小叶(pulmonary lobule)。肺小叶呈锥体形,尖向肺门,底向肺外面,小叶间为结缔组织间隔。胎儿肺小叶分界清楚,成人肺小叶分界不明显。但在肺外面仍可见小叶底部轮廓,直径约1~2.5cm,每叶肺约50~80个肺小叶。肺小叶是肺的构造单位,炎症仅累及若干肺小叶时为小叶性肺叶。

(一)肺导气部

肺导气部随分支而管径渐小,管壁渐薄,管壁构造也逐步变更。

1.叶支气管至小支气管

管壁构造与支气管基本相似,但管径渐细,管壁渐薄,至小支气管的内径为2~3mm。管壁三层分界也渐不明显,其构造的重要变更是:①上皮均为假复层纤毛柱状,也含有前述几种细胞,但上皮薄,杯状细胞渐少;②腺体逐步增添;③软骨呈不规矩片状,并逐步增添;④腻滑肌相对增多,从分散分列渐成环形肌束环绕管壁(图14-7)。

 肺

图14-7 肺

2.细支气管和终末细支气管 细支气管(bronchiole)内径约1mm ,上皮由假复层纤毛柱状突变成单层纤毛柱状,也含有前述各类细胞,但杯状细胞增添或消掉。腺和软骨也很少或消掉,环行腻滑肌则更明显,粘膜常构成皱襞。细支气管分支构成终末细支气管(terminal bronchiole),内径约0.5mm,上皮为单层柱状,无杯状细胞;腺和软骨均消掉;环行腻滑肌则更明显,构成完全的环行层,粘膜皱襞也明显(图14-7,14-8)。终末细支气管上皮内除大批纤毛细胞外,大年夜部为无纤毛的柱状渗出细胞(称Clara细胞),细胞顶部呈圆顶状凸向管腔,顶部胞质内含渗出颗粒(图14-9)。普通认为渗出细胞的渗出物中含蛋白水解酶,可分化管腔内的黏液,利于排出;细胞内还含有较多的氧化酶系,可对接收的毒物或某些药物停止生物转化,使其毒性减弱或便于排出。细支气管和终末细支气管的环行腻滑肌,在植物神经的安排下紧缩或舒张,以调理进出肺泡的气流量。正常情况下吸气时腻滑肌松弛,管腔扩大年夜;呼气末时,腻滑肌紧缩,管腔变小。在支气管哮喘等病理情况下,腻滑肌产生痉挛性紧缩,乃至呼吸艰苦。

人肺终末细支气管

图14-8 人肺终末细支气管 HE ×400

TB终末细支气管 PA肺动脉分支 AI肺泡

终末细支气管上皮细胞超微构造形式图

图14-9 终末细支气管上皮细胞超微构造形式图

在叶支气管至细支气管的上皮内,罕见神经内渗出细胞成群分布,5~10个细胞平行分列成卵圆形小体,尤多见于管道的分支处,称神经上皮小体(neuroepithelial body ,NEB),小体位于基膜上,顶端隆起冲入管腔,或被其他上皮细胞覆盖。神经上皮小体的细胞渗出5-羟色胺、蛙皮素、发展抑素等胺类或肽类物质,经过过程旁渗出或血液轮回,调理血管腻滑肌舒缩,调剂肺的通气,也参与调理腺体渗出和邻近上皮细胞的渗出与代谢活动。

(二)肺呼吸部

1.呼吸细支气管呼吸细支气管(respiratory bronchiole)是终末细支气管的分支,每个终末细支气管分出2支或2支以上呼吸细支气管。它是肺导气部和呼吸部之间的过渡性管道,管壁构造与终末细支气管类似。上皮为单层立方,也有纤毛细胞和渗出细胞;上皮下结缔组织内有大批环行腻滑肌。呼吸细支气管不合于终末细支气管的是管壁上有肺泡相接,在肺泡开口处,单层立方上皮移行动肺泡的单层扁平上皮(图14-7,14-10)。从呼吸细支气管开端具有气体交换功能。

2.肺泡管 肺泡管(alveolar duct)是呼吸细支气管的分支,每个呼吸细支气管分支构成2~3个或更多个肺泡管。它是由很多肺泡构成,故其本身的管壁构造很少,仅存在于相邻肺泡开口之间,此处常膨大年夜冲入管腔,外面为单层立方或扁平上皮,上皮下为薄层结缔组织和大批腻滑肌,肌纤维环行环绕于肺泡开口处,故在切片中可见相邻肺泡之间的隔(肺泡隔)末尾呈结节状膨大年夜(图14-7,14-10)。

人肺示呼吸部

图14-10 人肺示呼吸部 HE ×400

RB呼吸细支气管 AD肺泡管 AS肺泡囊 AI肺泡

3.肺泡囊 肺泡囊(alveolar sac)与肺泡管持续,,每个肺泡管分支构成2~3个肺泡囊。它的构造与肺泡管类似,也由很多肺泡围成,故肺泡囊是很多肺泡合营开口而成的囊腔。肺泡囊的相邻肺泡之间为薄层结缔组织隔(肺泡隔),在肺泡开口处无环行腻滑肌,故在切片中的肺泡隔末尾无结节状膨大年夜(图14-7,14-10)。

4.肺泡 肺泡(pulmonary alveoli)是支气管树的终末部分,是构成肺的重要构造。肺泡为半球形小囊,开口于呼吸细支气管、肺泡管或肺泡囊,是肺停止气体交换的场合。肺泡壁很薄,外面覆以单层肺泡上皮,有基膜。相邻肺泡慎密相贴,仅隔以薄层结缔组织,称肺泡隔(图14-11)。成人每侧肺约有3亿~4亿个肺泡,总面积70~80m2

(1)肺泡上皮:由Ⅰ型和Ⅱ型两种细胞构成(图14-11)。

肺泡与肺泡隔

图14-11 肺泡与肺泡隔

Ⅰ型肺泡细胞(type Ⅰalveolar cell):细胞扁平,外面较滑腻,含核部分略厚,其他部分很薄,厚约0.2μm,光镜下难辨认,电镜下清楚(图14-11,14-12)。Ⅰ型细胞数量较Ⅱ型细胞少,但宽大年夜而扁薄,覆盖肺泡外面的绝大年夜部分,参与构成气血樊篱。相邻Ⅰ型细胞之间或Ⅰ型与Ⅱ型细胞之间有慎密连接。胞质内细胞器甚少,但吞饮小泡甚多,细胞以吞饮方法吞入吸入空气中的渺小尘粒和上皮外面的外面活性物质,转运至间质内经淋巴转运和清除。Ⅰ型细胞无增殖才能,毁伤后由Ⅱ型细胞增殖分化弥补。

 猴肺泡电镜像

图14-12 猴肺泡电镜像 ×20800

Ⅰ Ⅰ型肺泡细胞,Ⅱ Ⅱ型肺泡细胞,Cap毛细血管 As肺泡隔

(白求恩医科大年夜学尹昕、朱秀雄传授供图)

Ⅱ型肺泡细胞(type Ⅱalveolar cell):细胞较小,圆形或立方形,散在嵌于Ⅰ型细胞之间,细胞数量较Ⅰ型细胞多,但仅覆盖肺泡外面的一小部分。Ⅱ型细胞是一种渗出细胞,光镜不雅察下,核圆形,胞质着色浅,呈泡沫状,细胞略凸向肺泡腔(图14-11)。电镜下可见,细胞外面有短小微绒毛,胞质内除富含线粒体、粗面内质网、高尔基复合体和溶酶体外,还有很多渗出颗粒。颗粒大年夜小不一,直径0.1~1μm ,电子密度高,内含齐心圆或平行分列的板层构造,故称嗜锇性板层小体(osmiophilic multilamellar body)(图14-12)。免疫细胞化学和放射自显影证明,渗出颗粒内含磷脂、蛋白质和糖胺多糖等成分,由内质网分解的蛋白质在高尔基复合体内糖化,继而被组装在渗出颗粒内并与脂质结合(图14-13)。细胞以胞吐方法将颗粒内容物排出(图14-14),渗出物中的磷脂(主如果二棕榈酰卵磷脂)等成分在肺泡上皮外面铺展成一层薄膜,称外面活性物质(surfactant)。该物质在肺泡上皮外面与气体之间,构成的界面,有降低肺泡外面张力的感化,使肺泡回缩力降,增添吸气阻力,使吸气大年夜为省力。另外,吸气末时肺泡扩大年夜,外面活性物质分布淡薄,肺泡外面张力增大年夜,回缩力加强,防止肺泡过于膨大年夜;呼气末时肺泡减少,外面活性物质相对浓厚,外面张力减小,肺泡回缩力减小,防止肺泡萎缩。故外面活性物质对稳定肺泡直径起重要感化。外面活性物质由Ⅱ型细胞赓续产生,经Ⅰ型细胞吞饮转运或经呼吸道排出,保持赓续的更新。Ⅱ型细胞还有决裂增殖并转化为Ⅰ型细胞的功能。

Ⅱ型肺泡细胞超微构造形式图

图14-13 Ⅱ型肺泡细胞超微构造形式图

↑示嗜锇性板层小体构成过程

人肺泡Ⅱ型细胞电镜像

图14-14 人肺泡Ⅱ型细胞电镜像 ×42000

LB板层小体,Mi线粒体,MV多泡体,↑渗出

假使早产儿或重生儿因后天缺点而致肺外面活性物质产生缺乏或缺如,可使肺泡外面张力增大年夜,扩大艰苦,招致重生儿呼吸宽裕症,患儿还因血氧缺乏,肺毛细血管通透性增大年夜,血浆蛋白质漏出,在肺泡上皮外面堆积构成一层透明膜样物质,也影响肺泡的扩大和蔼体交换,故也称重生儿透明膜病。

(2)肺泡隔( alveolar septum):相邻肺泡之间的薄层结缔组织构成肺泡隔,属肺的间质。肺泡隔内含密集的毛细血管网,毛细血管为持续型,内皮甚薄,无孔,胞质内含较多吞饮小泡。隔的厚薄不一,弹性纤维较丰富,也有大批胶原纤维和网状纤维,并有成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞和肥大年夜细胞等和淋巴管和神经纤维。隔内丰富的弹性纤维有助于保持肺泡的弹性,老年人弹性纤维退步,炎症等病变也可破坏弹性纤维,使肺泡弹性减弱,肺泡渐扩大年夜,招致肺气肿,肺换气功能减低。隔内的毛细血管大年夜多紧贴肺泡上皮,上皮基膜与内皮基膜相互融合;有的部位的肺泡上皮与毛细管内有大批结缔组织(图14-15)。

人肺泡隔电镜像

图14-15 人肺泡隔电镜像 ×13500

Cap毛细血管,F成纤维细胞,

CO胶原原纤维,※基膜,↑Ⅰ型肺泡细胞

(上海医科大年夜学电镜室供图)

(3)肺泡孔(alveolar pore):相邻肺泡之间有小孔相通、直径10~15μm(图14-11,14-16),一个肺泡可有一个或数个肺泡孔。它是沟通相邻肺泡的孔道,可均衡肺泡内气体的含量,在某个终末细支气管或呼吸细支气管阻塞时,肺泡孔起侧支通气感化,防止肺泡萎缩。但在肺感染时,病菌也可经过过程肺泡孔分散,使炎症舒展。

人肺电镜像示肺泡孔

图14-16 人肺电镜像示肺泡孔 ×9000

A:肺泡腔,Ⅰ、Ⅱ肺泡上皮细胞(上海医科大年夜学电镜室供图)

Cap毛细血管

(4)气血樊篱(blood-air barrier):肺泡内气体与血液内气体分子交换所经过过程的构造称气血樊篱。它由以下构造构成:肺泡外面液体层、Ⅰ型肺泡细胞与基膜、薄层结缔组织、毛细血管基膜与内皮。有的部位的肺泡上皮与血管内皮之间无结缔组织,两层基膜直接相贴而融合(图14-15)。气血樊篱很薄,总厚度约0.5μm。间质性肺炎时,肺泡隔结缔组织水肿,炎症细胞浸润,乃至肺气体交换功能妨碍。

(三)肺间质和肺巨噬细胞

肺内的结缔组织及个中的血管、淋巴管和神经构成肺间质。结缔组织重要分布在支气管各级分支管道的四周,血管等行于个中,管道愈细,四周的结缔组织愈少,至肺泡,唯一大批结缔组织构成肺泡隔。肺间质的构成与普通松懈结缔组织雷同,但弹性纤维较蓬勃,巨噬细胞也较多。

肺巨噬细胞(pulmonary macrophage)由单核细胞分化而来,广泛分布在肺间质内,在细支气管以下的管道四周和肺泡隔内较多。有的巨噬细胞游走入肺泡腔内,称肺泡巨噬细胞(alveolar macrophage)。肺巨噬细胞的吞噬、免疫和渗出感化都非常活泼,有重要进攻功能。吸入空气中的尘粒、细菌等异物进入肺泡和肺间质,多被巨噬细胞吞噬清除,故细胞胞质内罕见尘粒、细菌等物进入肺泡和肺间质,多被巨噬细胞吞噬清除,故细胞胞质内罕见尘粒、次级溶酶体及吞噬体等。胞质内含大年夜量尘粒的肺巨噬细胞又称尘细胞(dust cell)。肺巨噬细胞还可吞噬衰老的红细胞,在心力弱竭患者出现肺瘀血时,大年夜量红细胞从毛细血管溢出,被巨噬细胞吞噬,胞质内含很多血红蛋白的分化产品含铁血黄素颗粒,此种肺巨噬细胞又满意力弱竭细胞(heart failure cell)。吞噬异物的巨噬细胞,有的从肺泡腔经呼吸道黏液活动和纤毛活动而被咳出,有的进入肺淋巴管随淋巴进入肺淋趋承内。

(四)肺的血管、淋巴管和神经

1.肺的血管 肺有两组血轮回管道,即肺轮回和支气管轮回。

(1)肺轮回:肺轮回是肺的功能性血轮回。肺动脉为弹性动脉,它从肺门入肺后赓续分支,与支气管的各级分支伴行,直至肺泡隔内构成密集的毛血管网(图14-17)。在肺泡处停止气体交换后,毛细血管聚集成小静脉,行于肺小叶间结缔组织内而不与肺动脉的分支伴行。小静脉聚集成较大年夜的静脉后,才与支气管分支及肺动脉分伴行,最后在肺门入汇分解两条肺静脉出肺。

 兔肺血管灌注示肺动脉分支及肺泡隔毛细血管网

图14-17兔肺血管灌注示肺动脉分支及肺泡隔毛细血管网 ×400

↓肺动脉分支

(2)支气管轮回:支气管轮回是肺的养分性血轮回。支气管动脉起自胸主动或肋间动脉,稀有条,管径较细,为肌性动脉。支气管动脉沿途在肺导气部和呼吸细支气管管壁内,和肺动脉、肺静脉管壁内和肺结缔组织内分支构成毛细血管,其内皮为有孔型,给肺组织供给养分.支气管也有终末支参与构成肺泡壁内的毛细血管网。上述毛细血管部分汇入肺静脉,部分聚集构成支气管静脉,与支气管伴行,由肺门出肺。支气管动脉还分支供给肺胸膜和肺淋趋承。

2.肺的淋巴管肺的淋巴管有浅丛和深丛两组。浅丛分布在肺胸膜内,淋巴丛汇合构成几支较大年夜的淋巴管,将淋巴输入肺门淋结。深丛分布在肺支气管树的管壁内和肺泡隔内和肺血管的四周,最后也汇分解几支淋巴管,将淋巴输入肺门淋趋承。

3.肺的神经肺的传入迷经纤维(交感神经和副交感神经)和传入神经纤维在肺门构成丛(肺丛),神经纤维随支气管分支和血管分支入肺。传入迷经末梢分布在支气管树腻滑肌、血管腻滑肌和腺体,交感神经纤维为肾上腺素能神经,高兴时使支气管腻滑肌松弛,血管腻滑肌紧缩,腺体渗出增添;副交感神经纤维为胆碱能神经,高兴时使支气管腻滑肌紧缩,血管腻滑肌松弛,腺体渗出加强。传入神经纤维末梢分布于支气管树管壁粘膜内及肺泡上皮,纤维出肺先行于迷走神经内,将肺内的安慰传入脑呼吸中枢。

(五)肺的代谢功能

前已述及,肺除有气体交换能外,支气管树上皮内还有弥散的神经内渗出细胞。近年的研究还发明肺内停止着诸多物质代谢和转化感化,特别表示在肺血管内皮细胞。全身血液均经过过程肺轮回血管,故肺血管内皮细胞的代谢感化对机体的影响很大年夜。内皮细胞游离面有血管重要素转换酶,可将血液中血管重要素Ⅰ转化为血管重要素Ⅱ,后者的缩血管感化较前者强50倍。肺轮回血内的血管重要素Ⅰ绝大年夜部分被转化为血管重要素Ⅱ,它感化于中枢神经,经过过程交感神经的感化使体轮回的小动脉紧缩,降低血压。肺血管内皮细胞还含有缓激肽酶,可分化灭活血液中的缓激肽(它感化于神经体系使血管扩大),由此也使血管重要,血压降低。肺内皮细胞内含有单胺氧化酶,细胞摄取血液中的5-羟色胺、去甲肾上腺素等,经此酶的感化而被分化灭活,肺是体内5-羟色胺灭活的重要场合。肺是产生和降解前列腺素(prostaglandin,PG)的重要器官,肺血管内皮细胞既能分解前裂腺素(PGE、PGF),又含有分化前列腺素的酶。PGE可使支气管腻滑肌松弛,管腔扩大年夜;PGF2α则使支气管腻滑肌紧缩,管腔减少,还可使肿血管腻滑肌紧缩。肺间质结缔组织内的肥大年夜细胞甚多,在掉常反响疾病时,肥大年夜细胞释缩小年夜量组胺等物质,可致支气管腻滑肌紧缩,粘膜水肿,腺体渗出黏液增多,产生支气管哮喘。