一、睾丸

睾丸外面覆以浆膜,即鞘膜脏层,深部为致密结组织构成的白膜(tunica albuginea),白膜在睾丸后缘增厚构成睾丸纵隔(mediastinum testis)。纵隔的结缔组织呈放谢状伸入睾丸本质,将睾丸本质分红约250个锥体形小叶,每个小叶内有1~4条曲折细长的生精小管,生精小管在近睾丸纵隔处为短而直的直精小管。直精小管进入睾丸纵隔相互吻合构成睾丸网。生精小管之间的松懈结缔组织称睾丸间质(图16-1)。

 睾丸与附睾形式图

图16-1 睾丸与附睾形式图

(一)生精小管

成人的生精小管(seminiferous tubule)长30~70cm,直径150~250μm,中心为管腔,壁厚60~80μm,重要由生精上皮(spermatogenic epithelium)构成。生精上皮由支撑细胞和5~8层生精细胞(spermatogenic cell)构成。上皮下的基膜明显,基膜外侧有胶原纤维和一些梭形的肌样细胞(myoid cell)。肌样细胞紧缩时有助于精子的排出(图16-2)。

人生精小管扫描电镜像

图16-2 人生精小管扫描电镜像 ×180

Lu生精小管管腔 SE生精上皮IT间质

1.生精细胞包含精原细胞、低级精母细胞、次级精母细胞、精仔细胞和精子。在芳华期前,生精小管管腔很小或缺如,管壁中只要支撑细胞和精原细胞。自芳华期开端,在垂体促性腺激素的感化下,生精细胞赓续增殖分化,构成精子,生精小管壁内可见不合发育阶段的生精细胞(图16-3;16-4)。从精原细胞至构成精子的过程称精子产生(spermatogenesis)。

 生精小管与睾丸间质

图16-3 生精小管与睾丸间质

 人生精小管 半薄切片 甲苯胺蓝-派若宁染色

图16-4 人生精小管 半薄切片 甲苯胺蓝-派若宁染色×320

A A型精原细胞 ,B B型精原细胞,PS 低级精母细胞,

Sp 精仔细胞,Se 支撑细胞,Lu管腔

(1)精原细胞:精原细胞(spermatogonium)紧贴生精上皮基膜,圆形或椭圆形,直径约12μm,胞质内除核糖体外,细胞器不蓬勃。精原细胞分A、B两型(图16-5)。A型精原细胞的核呈椭圆形,核染色质深染,核中心罕见淡染的小泡;或核染色质精密,有1~2个核仁附在核膜上。A型精原细胞是生精细胞中的干细胞,经过赓续地决裂增殖,一部分A型精原细胞持续作为干细胞。另外一部分分化为B型精原细胞。B型精原细胞核圆形,核膜上附有较粗的染色质颗粒,核仁位于中心,B型精原细胞经过数次决裂后,分化为低级精母细胞。

人生精小管上皮 半薄切片 甲苯胺蓝-派若宁染色

图16-5 人生精小管上皮 半薄切片 甲苯胺蓝-派若宁染色× 520

A A型精原细胞, B B型精原细胞,PS 低级精母细胞,

Sp 精仔细胞,RB残余胞质Se 支撑细胞

(2)低级精母细胞:低级精母细胞(primary spermatocyte)位于精原细胞近腔侧,体积较大年夜,直径约18μm,核大年夜而圆,染色体核型为46,XY。细胞经过DNA复制后(4n,DNA),停止第一次成熟决裂,构成2个次级精母细胞。由于第一次成熟决裂的决裂前期用时较长,所以在生精小管的切面中常可见到处于不合增殖阶段的低级精母细胞(图16-5)。

(3)次级精母细胞:次级精母细胞(secondary spermatocyte)地位接近管腔,直径约12μm,核圆形,染色较深,染色体核型为23,X或23,Y(2n,DNA)。每条染色体由2条染色单体构成,经过过程着丝粒相连。次级精母胞不停止DNA复制,即进入第二次成熟决裂,染色体的着丝粒分开,染色单体分别,移向细胞两极,构成两个精仔细胞,精仔细胞的染色体核型为23,X或23,Y(1n DNA)。由于次级精母细胞存在时间短,故在生精小管切面中不容易见到。

成熟决裂又称减数决裂(meiosis),只产生在生殖细胞。成熟决裂的特点是:①成熟决裂后的生殖细胞,染色体数量减半,由二倍体的细胞变成了单倍体细胞,受精(两性生殖细胞结合)后,合子(受精卵)又重新取得与亲代细胞雷同的染色体数,包管了物种染色体数的恒定;②在第一次成熟决裂的前期,同源染色体产生联会和交叉,停止遗传基因的交换,从而使配子(精子或卵子)具有不合的基因组合(图16-6)。在成熟决裂过程当中,若同源染色体未定裂或基因交换产生缺点,将招致配子染色体数量及遗传构成异常,异常的配子受精后,将招致子代畸形。

生殖细胞成熟决裂表示图

图16-6 生殖细胞成熟决裂表示图

 精子构成形式图

图16-7 精子构成形式图

(4)精仔细胞:精仔细胞(spermatid)位近管腔,直径约8μm,核圆,染色质致密。精仔细胞是单倍体,细胞不再决裂,它经过复杂的变更,由圆形逐步分化改变成蝌蚪形的精子,这个过程称精子构成(spermiogenesis)(图16-7)。精子构成的重要变更是:①细胞核染色质极端稀释,核变长并移向细胞的一侧,构成精子的头部;②高尔基复合体构成顶体泡,逐步增大年夜,凹陷为双层帽状覆盖在核的头端,成为顶体(acrosome);③中间粒迁徙到细胞核的尾侧(顶体的相对侧),收回轴丝,随着轴丝逐步增长,精仔细胞变长,构成尾部(或称鞭毛);④线粒体从细胞周边会聚于轴丝近段的四周,环绕成螺旋形的线粒体鞘;⑤在细胞核、顶体和轴丝的外面仅覆有细胞膜和薄层细胞质,多余的细胞质逐步聚集于尾侧,构成残余胞质,最后零落。

(5)精子:精子(spermatozoon)形似蝌蚪,长约60μm ,分头、尾两部(图16-8)。头部正面不雅呈卵圆形,正面不雅呈梨形。头内重要有一个染色质高度稀释的细胞核,核的前2/3有顶体覆盖。顶体内含多种水解酶,如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。在受精时,精子释放顶体酶,分化卵子外周的放射冠与透明带,进入卵内。尾部是精子的活动装配,可分为颈段、中段、主段和末段四部分。颈段短,其内主如果中间粒,由中间粒收回9+2分列的微管,构成鞭毛中间的轴丝。在中段,轴丝外侧有9根纵行外周致密纤维,外侧再包有一圈线粒体鞘,为鞭毛摆动供给能量,使精子得以快速向前活动。主段最长,轴丝外周无线粒体鞘,代之以纤维鞘。末段短,唯一轴丝。

精子超微构造形式图

图16-8 精子超微构造形式图

中图示尾部横断面,右图示平面构造

从精原细胞发育为精子,在人约需64±4.5天。一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细胞,细胞质并未完全分开,细胞间一直有细胞质桥相连,构成一个同步发育的细胞群。在生精小管的不合节段,精子的产生是不合步的,后一节段比前一节段的精子产生稍晚,故生精小管可以一批接一批地持续赓续地产生精子。故在睾丸组织切片中,可见生精小管的不合断面具有不合发育阶段生精细胞的组合(图16-5)

增殖活泼的生精细胞易受多种物理化学身分的影响,如射线、微波、高温、药物、毒素、性激素及维生素等。如隐睾患者,睾丸位于腹腔或腹股沟管内,因湿度偏高,影响精子产生。服用生棉籽油(内含棉酚)或服用雷公藤,可形成精子产生妨碍。今朝正在研究某些安然有效的克制精子产生的身分,以期应用于男性抗生育。

2.支撑细胞 支撑细胞(sustentacular cell)又称Sertoli细胞。在光镜下,支撑细胞轮廓不清,核常呈不规矩形,核染色质稀少,染色汪和,核仁明显。电镜不雅察下,支撑细胞呈不规矩锥体形,基部紧贴基膜,顶部伸达管腔,正面和腔面有很多不规矩凹陷,其内镶嵌着各级生精细胞(图16-9)。胞质内高尔基复和合体较蓬勃,有丰富的粗面内质网、滑面内质网、线粒体、溶酶体和糖原颗粒,并有很多微丝和微管。相邻支撑细胞正面近基部的胞膜构成慎密连接,将生精上皮分红基底室(basal compartment)和近腔室(abluminal compartment)两部分。基底室位于生精上皮基膜和支撑细胞慎密连接之间,内有精原细胞;近腔室位于慎密连接上方,与生精小管管腔相通,内有精母细胞、精仔细胞和精子。生精小管与血液之间,存在着血-生精小管樊篱(blood-seminiferous tubule barrier),其构成包含间质的血管内皮及其基膜、结缔组织、生精上皮基膜和支撑细胞慎密连接。慎密连接是构成血-生精小管樊篱的重要构造。

支撑细胞有多方面的功能。它对生精细胞起支撑和养分感化,其微丝和微管的紧缩可使赓续成熟的生精细胞向腔面移动,并促使精子释放入管腔。精子构成过程当中零落上去的残余胞质,可被支撑细胞吞噬和消化。支撑细胞渗出的大批液体有助于精子的保送,渗出物中含有一种克制素(inhibin),它可克制垂体前叶分解和渗出FSH。支撑细胞在FSH和雄激素结合蛋白(androgen binding protein ,ABP),ABP可与雄激素结合,以保持生精小管内雄激素的程度,促进精子产生。支撑细胞慎密连接参与构成的血-生精小管樊篱,可阻拦某些物质进出身精上皮,构成并保持有益于精子产生的微情况,还能防止精子抗原物质逸出到生精小管外而产生自体免疫反响。

 生精细胞与支撑细胞

图16-9 生精细胞与支撑细胞

左图:各级生精细胞与支撑细胞关系表示图

右图:支撑细胞慎密连接电镜像 ×3600

硝酸鑭灌注固定,Sg精原细胞(位于基底室内)↑支撑细胞间的慎密连接

(二)睾丸间质

生精小管之间的睾丸间质为松懈结缔组织,富含血管和淋巴管。间质内除有平日的结缔组织细胞外,还有一种间质细胞(interstitial cell),又Leydig称细胞,细胞成群分布,体积较大年夜,圆形或多边形,核圆居中,胞质嗜酸性较强,具有渗出类固醇激素细胞的超威构造特点(图16-10)。间质细胞渗出的雄激素(androgen)有促进精子产生、促进男性生殖器官的发育与分化和保持第二性征和性功能等感化。

大年夜鼠睾丸间质细胞电镜像

图16-10 大年夜鼠睾丸间质细胞电镜像 ×10800

M线粒体,粗面内质网;Li脂滴;ER内质网

(三)直精小管和睾丸网

生精小管近睾丸纵隔处变成短而直的管道,管径较细,为直精小管(tubulus rectus),管壁上皮为单层立方或矮柱状,无生精细胞。直精小管进入睾丸纵隔内分支吻分解网状的管道,为睾丸网(rete testis),由单层立方上皮构成,管腔大年夜而不规矩。生精小管产生的精子经直精小管和睾丸网出睾丸(图16-11)。

 生精小管、直精小管和睾丸网关系形式图

图16-11 生精小管、直精小管和睾丸网关系形式图

(四)睾丸功能的内渗出调理

下丘脑的神经内渗出细胞渗出促性腺释放激素(GnRH),可促进腺垂体远侧部的促性腺激素细胞渗出卵安慰素(FSH)和黄体生成素(LH)。在男性,FSH促进支撑细胞分解ABP;LH又称间质细胞安慰素(ICSH),可安慰间质细胞分解和渗出雄激素。ABP可与雄激素结合,从而保持生精小管含有高浓度的雄激素,促进精子产生。支撑细胞渗出的克制素和间质细胞渗出的雄激素,又可反应克制下丘脑GnRH和腺垂体FSH及LH的渗出(图16-12)。在正常情况下,各类激素的渗出量是相对恒定的,个中某一种激素渗出量降低或降低,或某一种激素的照应受体改变,将影响精子产生,并致第二性征改变及性功能妨碍。