一、卵巢

卵巢外面覆盖一层单层扁平或立方的外面上皮,上皮下方为薄层致密结缔组织构成的白膜。卵巢的外周部分称皮质,中心为髓质。皮质较厚,含有不合发育阶段的卵泡和黄体和退变的闭锁卵泡等,卵泡间的结缔组织富有网状纤维和梭形基质细胞。髓质由松懈结缔组织构成,与皮质无明显分界,含有很多血管和淋巴管等。近卵巢门处有大批腻滑肌束及门细胞(图17-1)。

卵巢

图17-1 卵巢

(一)卵泡的发育与成熟

重生儿两侧卵巢有70万~200万个原始卵泡,芳华期约有4万个,至40~50岁时仅剩几百个。在胎儿及儿童期可偶见大批卵泡发展,但都不克不及发育成熟。从芳华期至绝经期30~40年生育时代,卵巢在垂体周期性渗出的促性腺激素的影响下,每隔28天阁下有1个卵泡发育成熟并排出1个卵细胞,阁下卵巢瓜代排卵。平生中约排卵400余个,其他卵泡均于不合年纪先撤退撤退步为闭锁卵泡。

卵泡由卵母细胞(oocyte)和卵泡细胞(follicular cell)构成。卵泡发育是个持续的发展过程,其构造产生一系列变更,普通可分为原始卵泡、低级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶段。低级卵泡和次级卵泡又合称为发展卵泡。

1.原始卵泡 原始卵泡(primordial follicle)位于皮质浅部,体积小,数量多(图17-2)。卵泡中心有一个低级卵母细胞(primary oocyte),四周为单层扁平的卵泡细胞(又称颗粒细胞)。低级卵母细胞圆形,较大年夜,直径约40μm ,核大年夜而圆,染色质细疏,着色浅,核仁大年夜而明显,胞质嗜酸性。电镜下不雅察,胞质内除含有普通细胞器外,核周处有层状分列的滑面内质网(称环层板),并可见内质网与核膜相连,这能够与核和胞质间物质传递有关。低级卵母细胞是在胚胎时代由卵原细胞决裂分化液构成,随即进入第一次成熟决裂,并经久停止于决裂前期(12~50年不等),直至排卵前才完成第一次成熟决裂。卵泡细胞较小,扁平形,细胞与外周结缔组织之间有薄层基膜。卵泡细胞具有支撑和养分卵母细胞的感化,卵泡细胞与卵母细胞之间有很多裂缝连接。

2.低级卵泡 低级卵泡(primary follicle)由原始卵泡发育构成。此时代的低级卵母细胞体积增大年夜,卵泡细胞由单层扁平变成立方形或柱状,随之细胞增殖成多层(5~6层)。在分列慎密的卵泡细胞间开端出现考尔-爱克斯诺小体(call-Exner body),其数量随卵泡的发展而增多(图17-2)。小体为圆形囊泡,腔面是一层基膜,四周慎密分列的卵泡细胞,腔内含有卵泡细胞渗出的物质,参与卵泡液的构成。卵巢颗粒细胞肿瘤与考尔-爱克斯诺小体的分化有关,在低级卵泡早期,卵母细胞和卵泡细胞之间出现一层含糖蛋白的嗜酸性膜,称为透明带(zona pellucida),它是卵泡细胞和低级卵母细胞合营渗出构成的。电镜下可见低级卵母细胞的微绒毛和卵泡细胞的崛起伸入透明带(图17-3,17-4),卵泡细胞的长崛起可穿越透明带与卵母细胞膜接触。在卵泡细胞与卵母细胞之间或卵泡细胞之间有很多裂缝连接。这些构造有益于卵泡细胞将养分物质保送给卵母细胞和细胞间离子、激素和小分子物质的交换,沟通信息,调和功能。另外,在受精过程当中,透明带对精子与卵细胞间的相互辨认和特异性结合具有重要意义。随着低级卵泡的体积增大年夜,卵泡渐向卵巢皮质深部移动。卵泡周的结缔组织梭形细胞逐步密集构成卵泡膜,它与卵泡细胞之间隔以基膜。

人卵巢

图17-2 人卵巢HE ×160

A原始卵泡(↑) B低级卵泡 ↑示透明带

C次级卵泡 ↑示考尔- 爱克斯诺小体,左上角为该小体的高倍像

低级卵泡超微构造形式图

图17-3 低级卵泡超微构造形式图

大年夜鼠卵泡电镜像

图17-4 大年夜鼠卵泡电镜像 ×10500PO低级卵母细胞,

Z透明带,FC卵泡细胞(白求恩医科大年夜学尹昕、朱秀雄传授供图)

3.次级卵泡 低级卵持续发展成为次级卵泡(secondary follicle),卵泡体积更大年夜,卵泡细胞增至6~12层,细胞间出现一些不规矩的腔隙,并逐步归并成一个半月形的腔,称为卵泡腔(follicullar antrum),腔内充斥卵泡液(图17-2)。卵泡液是由卵泡细胞渗出和卵泡膜血管渗出液构成,卵泡液除含有普通养分红特别,还有卵泡渗出的类固醇激素和多种生物活性物质,对卵泡的发育成熟有重要影响。随着卵泡液的增多及卵泡腔扩大年夜,卵母细胞居于卵泡的一侧,并与其四周的颗粒细胞一路突向卵泡腔,构成卵丘(cumulus oophorus)。此时低级卵母细胞直径可达125~150/μm。紧贴透明带的一层柱状卵泡细胞呈放射状分列,称放射冠(corona radiata)。分布在卵泡腔周边的卵泡细胞较小,构成卵泡壁,称为颗粒层(stratum granulosum)。在卵泡发展过程当中,卵泡膜分化为内、外两层。内膜层(theca interna)含有较多的多边形或梭形的膜细胞(theca cell)及丰富的毛细血管,膜细胞具有渗出类固醇激素的构造特点。外膜层(theca externa)重要由结缔组织构成,胶原纤维较多,并含有腻滑肌纤维。具有卵泡腔的次级卵泡和成熟卵泡又称为囊状卵泡。

4.成熟卵泡 成熟卵泡(mature follicle)是卵泡发育的最后阶段。卵泡体积很大年夜,直径可达20mm,并向卵巢外面凹陷(图17-1,17-5)。成熟卵泡的卵泡腔很大年夜,颗粒层甚薄,颗粒细胞也不再增殖。此时的低级卵母细胞又恢复成熟决裂,在排卵前36~48小时完成第一次成熟决裂。产生1个次级卵母细胞(secondary oocyte)和1个很小的第一极体(first polar body)。第一极体位于次级卵母细胞和透明带之间的卵周间隙(perivitelline space)内。次级卵母细胞随即进入第二次成熟决裂,停止于决裂中期。人每个月经周期,可有若干个原始卵泡发展发育,平日只要1个卵泡发育成熟并排卵。

 猫卵巢内的近成熟卵泡

图17-5 猫卵巢内的近成熟卵泡 HE×160

传统认为,人原始卵泡发育至成熟排卵是在1个月经周期的增生期内完成(约10~15天)。近年对某些植物和人卵泡发展发育的研究提醒,卵泡发展速度较慢,1个原始卵泡发育至成熟排卵,并不是在1个月经周期内完成,而是跨几个周期才能完成。在1个周期内,卵巢固然有若干不合发育状况的卵泡,但个中只要1个卵泡发育至必定大年夜小时才可在垂体促性腺激素的感化下,于月经周期增生期内敏捷发展成熟并排卵。Gougen不雅察手术切除的人卵巢,研究卵泡发展至排卵所需的时间,不雅察卵泡膜内层细胞的分化,并结合颗粒细胞数量的增长,将有膜细胞的卵泡发展分为8个等级,且以体外培养颗粒细胞决裂周期的时间为参数,计算卵泡发展每个等级所需的时间。分级情况以下(图17-6):低级卵泡进入第一级是在黄体期开端时,约经25天在第2个月经周期的卵泡期转入第2级,此时卵泡腔出现;约经20天黄体期末转入第3级,此时代的颗粒细胞决裂增殖较明显;又经15天,于第3个月经周期,转入第4级;再经10天,在黄体期末转入第5级;尔后相继转入第6,7,8级,其间各相隔5天,此阶段的安康卵泡数很少。安康的7级和8级卵泡仅见于第4个月经周期的卵泡期中期和早期。

从低级卵泡前期至成熟排卵约需85天(图17-6)。从小囊状卵泡发育至排卵约需2个月。

图17-6 人卵泡发展过程当中卵泡膜分化与颗粒细胞数的增长

卵泡发育过程当中还有内渗出功能,重要渗出雌激素。雌激素是颗粒细胞和膜细胞在FSH和LH的感化下协同分解的。膜细胞分解的雄激素透过基膜进入颗粒细胞,在芳喷鼻化酶系的感化下雄激素改变成雌激素,这是雌激素分解的重要方法,称此为“两细胞学说”(图17-7)。分解的雌激素小部分进入卵泡腔,大年夜部分释放入血,调理子宫内膜等靶细胞的发展分化。

 颗粒细胞与膜细胞协同分解雌激素表示图

图17-7 颗粒细胞与膜细胞协同分解雌激素表示图

(二)排卵

成熟卵泡决裂,卵母细胞自卵巢排出的过程称为排卵(ovulation)。排卵时间约在月经周期的第14天。在排卵前,垂体释放LH量骤增,使卵泡产生一系列变更。卵泡液增多,突向卵巢外面的卵泡壁、白膜和外面上皮均变薄,部分缺血,构成圆形透明的卵泡小斑(follicular stigma)(图17-8)。排卵时,卵丘与卵泡壁分别,小斑处的结缔组织被胶原酶和透明质酸酶解聚,LH促进颗粒细胞分解的前列腺素使卵泡膜外层的腻滑肌紧缩,招致小斑决裂。卵母细胞及其外周的透明带和放射冠细胞随卵泡液从卵巢排出,经腹膜腔进入输卵管。卵排出后若在24小时内不受精,次级卵母细胞即退步;若与精子相遇受精,次级卵母细胞即完成第二次成熟决裂,构成1个成熟的卵细胞(ovum)和1个第二极体(secondary polar body)。卵母细胞经过两次成熟决裂,卵细胞的染色体减半,从二倍体细胞(46,XX)变成单倍体细胞(23,X)。

成熟卵泡排椭圆形式图

图17-8 成熟卵泡排椭圆形式图

(三)黄体的构成和功能

成熟卵泡排卵后,残留在卵巢内的卵泡壁塌陷,卵泡膜内的血管和结缔组织伸入颗粒层。在LH的感化下。卵泡壁的细胞体积增大年夜,分化为一个别积很大年夜并富含血管的内渗出细胞团,新鲜时呈黄色,称为黄体(corpus luteum)(图17-1)。颗粒细胞分化为粒黄体细胞(granular lutein cell),膜细胞分化为膜黄体细胞(theca lutein cell)。粒黄体细胞较大年夜,呈多角形,染色较浅,数量多;膜黄体细胞较小,圆形或多角形,染色较深,数量少,分布于黄体的周边部(图17-9)。这两种细胞具有渗出类固醇激素细胞的构造特点,细胞内有丰富的滑面内质网和管状嵴的线粒体,还有脂滴和黄色脂色素。黄体的重要功能是渗出孕激素和一些雌激素,前者由粒黄体细胞渗出,后者重要由两种细胞协同渗出。

人卵巢黄体细胞

图17-9 人卵巢黄体细胞 HE×400

G粒黄体细胞 T膜黄体细胞V血管

黄体的发育因卵细胞能否受精而差别甚大年夜。卵细胞若未受精,黄体仅保持2周,称月经黄体(corpus luteum of menstruation),黄体细胞敏捷变小和退步,渐被结缔组织代替,称为白体(corpus albicans)。卵细胞若受精,黄体在胎盘渗出的人绒毛膜促性腺激素(HCG)的感化下持续发育增大年夜,直径可达4~5cm ,称怀胎黄体(corpus luteum of pregnancy)。怀胎黄体可保持6个月,今后也退步为白体。怀胎黄体的粒黄体细胞还渗出松弛素(relaxin),它可使怀胎子宫腻滑肌松弛,以保持怀胎。

(四)卵泡闭锁与间质腺

卵巢的绝大年夜部分卵泡不克不及发育成熟,它们在卵泡发育的各阶段逐步退步,退步的卵泡称为闭锁卵泡(atresic follicle)(图17-1,17-5)。卵泡闭锁时形状构造的变更与卵母的大年夜小相干。原始卵泡退步时,卵泡细胞起首出现核固缩,细胞形状不规矩。卵泡细胞变小且分散,两种细胞随后均自溶消掉。低级卵泡和早期次级卵泡的退步与原始卵泡类似,但退步的卵泡内可见残留的透明带,卵泡腔内罕见中性粒细胞和巨噬细胞。早期次级卵泡的闭锁变更较特别,卵泡塌陷,卵泡膜的血管和结缔组织伸入颗粒层及卵丘,膜细胞一度增大年夜,构成多边形上皮样细胞,胞质中充斥脂滴,形似黄体细胞,并被结缔组织和血管分隔成分散的细胞团索,称为间质腺(interstitial gland)。成人卵巢间质腺细胞数量少,且散在分布于基质中;猫及啮齿植物卵巢的间质腺较多,有渗出雌激素的功能。

(五)门细胞

门细胞(hilus cell)位于卵巢门近系膜处,则一些较大年夜的上皮样细胞,细胞构造与睾丸间质细胞类似,胞质内富含胆固醇和脂色素等。怀胎期和绝经期的门细胞较明显,有渗出雄激素的功能。假使门细胞增生或产生肿瘤时,患者常伴随男性化症状。