2、心脏的产生

心脏产生于生心区。生心区是指胚盘前缘脊索前板(口咽膜)前面的中胚层,此区前方的中胚层为原始横隔(图24-3)。

原始心脏的产生

图24-3 原始心脏的产生

(一)原始心脏的构成

人胚第18~19天,生心区的中胚层内出现围心腔(pericardiac coelom),围心腔腹侧的中胚层(即脏层)细胞密集,构成前后纵行、阁下并例的一对长索,称生心板(cardiogenic plate),板的中心变空,逐步构成一对心管(cadiac tube)。由于出现头褶,胚体头端向腹侧卷屈,本来位于口咽膜头侧的心管和围心腔便转到咽的腹侧,本来在围心腔腹侧的心管则转至它的背侧(图24-4)。当胚体产生侧褶时,一对并列的心管逐步向中线靠近,并从头端向尾端融合为一条。与此同时,心管与四周的间充质一路在心包腔(即围心腔)的背侧逐步堕入,因而在心管的背侧出现了心背系膜(dorsal mesocardium),将心管悬连于心包腔的背侧壁。心背系膜的中部很快退步消掉,构成一个阁下交通的孔道,即心包横窦(图24-5)。心背系膜仅在心管的头、尾端存留。当心管融合和堕入心包腔时,其四周的间充质逐步密集,构成一层厚的心肌外套层(myoepicardial mantle),将来分化成为心肌膜和心外膜。内皮和心肌外套层之间的组织为较松懈的胶样结缔组织,满意胶质(cardiac jelly),将来参与构故意内膜。

原始心脏的地位变更 (人胚头部纵切)

图24-4 原始心脏的地位变更 (人胚头部纵切)

原始心脏的产生

图24-5 原始心脏的产生

(二)心脏外形的建立

心管的头端与动脉连接,尾端与静脉相连,两端连接固定在心包上。心管各段因发展速度不合,起首出现三个膨大年夜,由头端向尾端顺次满意球(bulbus cordis)、心室和心房。今后在心房的尾端又出现一个膨大年夜,称静脉窦(sinus venosus)。心房和静脉窦早期位于原始横隔内。静脉窦分为左、右两角。左、右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉分别通入两角(图24-6)。心球的远侧份较细长,称动脉干(truncus arteriosus)。动脉干前端连接动脉囊(aorticsac),动脉囊为弓动脉的肇端部。

心脏外形的建立

图24-6 心脏外形的建立

在心管产生过程当中,由于其两端固定在心包上,而游离部(即心球和心室部)的发展速度度又远较心包腔扩大的速度快,因此心球和心室构成“U”形曲折,称球室襻(bulboventricular loop),凸面向右、前和尾侧(图24-6)。不久,心房逐步分开原始横隔,地位逐步移真心室头端背侧,并稍偏左。相继静脉窦也从原始横隔内游离出来,位于心房的后头尾侧,以窦房孔与心房通连。此时的心脏外形呈“S”形曲折,而心房受前面的心球和前面的食管限制,故向左、右偏向扩大,成果便膨出于动脉干的两侧(图24-6)。心房扩大年夜,房室沟加深,房室之间遂构成狭小的房室管(atrioventricular canal )。心球则可分为三段:远侧段细长,为动脉干;中段较膨大年夜,为心动脉球(bulbus arteriosus cordis);近侧段被心室接收,成为原始右心室。本来的心室成为原始左心室,左、右心室之间的外面出现室间沟。至此,心脏已初具成体心脏的外形,但外部仍未完全分隔。

(三)心脏外部的分隔

胚胎发育到第5周初,心脏外形的建立虽已根本完成,但外部的阁下分隔仍不完全,并持续停止,约在第5周末才告完成。心脏各部的分隔是同时停止的。

1.房室管的分隔 心房与心室之间原是以狭小的房室管通连的。尔后,房室管背侧壁和腹侧壁的心内膜下组织增生,各构成一个隆起,分别称为背、腹心内膜垫(endocardiac cushion)。两个心内膜垫彼此对向发展,相互融合,便将房室管分隔左、右房室孔(图24-7)。环绕房室孔的间充质部分增生并向腔内隆起,逐步构成房室瓣,右边为三尖瓣,左边为二尖瓣。

房室管、心房及心室的分隔

图24-7 房室管、心房及心室的分隔

2.原始心房的分隔 胚胎发育至第4周末,在原始心房顶部背侧壁的中心出现一个薄的半月形矢状隔,称原发隔(septum primum)或第1房间隔。此隔沿心房背侧及腹侧壁渐向心内膜垫偏向发展,在其游离缘和心内膜垫之间暂留的通道,称原发孔(foramen primum)或第Ⅰ房间孔。此孔逐步变小,最后由心内膜垫组织向上凹陷,并与原发隔游离缘融合而封闭。在原发孔闭合之前,原发隔上部的中心变薄而穿孔,若干个小孔融分解一个大年夜孔,称继发孔(foramen secundum)或第Ⅱ房间孔。原始心房被分红左、右两部分,但二者之间仍有继发孔交通(图24-7)。

第5周末,在原发隔的右边,从心房顶端腹侧壁再长出一个弓形或半月形的隔,称继发隔(septum secundum)或第Ⅱ房间隔。此隔较厚,渐向心内膜垫发展,下缘呈弧形,当其前、后缘与心内膜垫接触时,下方留有一个卵圆形的孔,称卵圆孔(foramen ovale)。卵圆孔的地位比原发隔上的继发孔稍低,两孔呈交错堆叠。原发隔很薄,上部贴于左心房顶的部分逐步消掉,其他部分在继发隔的左边盖于卵圆孔,称卵圆孔瓣(valve of foramen ovale)。出身前,由于卵圆孔瓣的存在,当心房舒张时,只许可右心房的血液流入左心房,反之则不克不及。出逝世后,肺轮回开端,左心房压力增大年夜,导致两个隔紧贴并逐步愈合构成一个完全的隔,卵圆孔封闭,左、右心房完全分隔。

3.静脉窦的演变和永久性左、右心房的构成静脉窦位于原始心房尾真个后头,分为左、右两个角,各与左、右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉通连。本来的两个角是对称的,今后由于汇入左、右角的血管演变不合,大年夜量血液流入右角,右角遂逐步变大年夜,窦房孔也逐步移向右边;而左角则渐萎缩变小,其远侧段成为左房斜静脉的根部,近侧段成为冠状窦。

汇入静脉窦血管的变更以下(图24-8):左、右卵黄静脉的尾段分支吻合,发育构成门静脉,左卵黄静脉头段消掉,右卵黄静脉头段则构成下腔静脉头段。右脐静脉和肝和静脉窦之间的左脐静脉退步消掉,从脐至肝的一段左脐静脉则一向保存至出身,并与脐带内的脐静脉通连,将从胎盘回流的血液经肝内构成的静脉导管直接导入下腔静脉,继而流入静脉窦右角。在左、右前主静脉之间构成一吻合支,它从左至右呈斜行走向,左前主静脉血液经此吻合主流入右前主静脉。吻合支成为左头臂静脉,右前主静脉的近侧段和右总主静脉成为上腔静脉。是以,体轮回的血液均汇流入静脉窦右角。

静脉窦及其相连静脉的演变(后头不雅)

图24-8 静脉窦及其相连静脉的演变(后头不雅)

胚胎发育第7~8周,原始心房扩大很快,乃至静脉窦右角被接收并入右心房,成为房久性右心房的滑腻部,原始右心房则成为右心耳。原始左心房最后只要伶仃一条肺静脉在原发隔的左边通入,此静脉分出左、右属支,各支再分为两支。当原始心房扩大时,肺静脉根部及其左、右属支逐步被接收并入左心房,成果有4条肺静脉直接开口于左心房。由肺静脉参与构成的部分为永久性左心房的滑腻部,原始左心房则成为左心耳。

4.原始心室的分隔 心室壁组织向上凹陷构成一个较厚的半月形肌性嵴,称室间隔肌部(muscular part of interventricularseptum)(图24-7)。此隔赓续向心内膜垫偏向舒展,上缘凹陷,它与心内垫之间留有一孔,称室间孔(interventricular foramen),使左、右心室相通。胚胎发育第7周末,由于心动脉球外部构成左、右球嵴,对向发展融合,同时向下延长,分别与肌性隔的前缘和后缘融合,如此封闭了室间孔上部的大年夜部分;室间孔其他部分则由心内膜垫的组织所封闭(图24-9)。这们便构成了室间隔的膜部。室间孔封闭后,肺动脉干与右心室相通,主动脉与左心室相通。

室间隔阂部的构成及室间孔封闭

图24-9 室间隔阂部的构成及室间孔封闭

5.动脉干与心动脉球的分隔 胚胎发育第5周,心球远段的动脉干和心动脉球内膜下组织部分增厚,构成一对向下延长的螺旋状纵嵴,称左、右球嵴(bulbar ridge)。今后左、右球嵴在中线融合,便构成螺旋状走行的隔,称主肺动脉隔(aortico-pulmonary septum),将动脉干和心动脉球分隔成肺动脉干和升主动脉(图24-10)。由于主肺动脉隔呈螺旋状,故肺动脉干成歪曲状环绕升主动脉。当主动脉和肺动脉分隔完成时,主动脉通连第4对弓动脉,肺动脉干通连第6对弓动脉。

主动脉和肺动脉肇端处的内膜下组织增厚,各构成三个隆起,并逐步改变外构成为薄的半月瓣。

 动脉干和心动脉球的分隔(第5~6周)

图24-10 动脉干和心动脉球的分隔(第5~6周)