一、被覆上皮

(一)被覆上皮的类型和构造

被覆上皮(covering epithelium)是按照上皮细胞层数和细胞外形停止分类的。单层上皮(simple epithelium)由一层细胞构成,一切细胞的基底端都附着于基膜,游离端可伸到上皮外面。复层上皮(stratified epithelium)由多层细胞构成,最深层的细胞附着于基膜上。上皮又根据细胞的外形(单层上皮)或浅层细胞的外形(复层上皮)进一步分类。将细胞的层数和细胞外形两个身分结合在一路。可将被覆上皮分为多种(表2-1)。部分腺上皮也可按上述标准分类。

表2-1 被覆上皮的类型和重要分布

被覆上皮的类型和重要分布

1.单层扁平上皮 单层扁平(鳞状)上皮(simple squamous epithelium)很薄,只由一层扁平细胞构成(图2-1。)由外面看,细胞呈不规矩形或多边形,核椭圆形,位于细胞中心,细胞边沿呈锯齿状或波浪状,相互嵌合。由上皮的垂直切面看,细胞核呈扁形,胞质很薄,只要含核的部分略厚。

 单层扁平上皮形式图

图2-1 单层扁平上皮形式图

衬贴在心、血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称内皮(endothelium)。内皮细胞很薄,大年夜多呈梭形,游离面滑腻,有益于血液和淋巴液活动及物质透过。分布在胸膜、腹膜和心包膜外面的单层扁平上皮称间皮(mesothelium),细胞游离面湿润滑腻,便于内脏活动。

2.单层立方上皮 单层立方上皮(simple cuboidal epithelium)由一层立方形细胞构成(图2-2)。从上皮外面看,每个细胞呈六角形或多角形;由上皮的垂直切面看,细胞呈立方形。细胞核圆形、位于细胞中心。这类上皮见于肾小管等处。

单层立方上皮形式图

图2-2 单层立方上皮形式图

3.单层柱状上皮 单层柱状上皮(simple columnar epithelium)由一层棱柱状细胞构成。从外面看,细胞呈六角形或多角形;由上皮垂直切面看,细胞呈柱状(图2-3),细胞核长圆形,多位于细胞近基底部。此种上皮大年夜多有接收或渗出功能 。在小肠和大年夜肠腔面的单层柱状上皮中,柱状细胞间有很多散在的杯状细胞(goblet cell)(图2-3)。杯状细胞形似高脚羽觞,细胞顶部膨大年夜,充斥黏液性渗出颗粒,基底部较细窄。胞核位于基底部,常为较小的三角形或扁圆形,染色质稠密,着色较深。杯状细胞是一种腺细胞,渗出黏液,有滑润上皮外面和保护上皮的感化。

单层柱状上皮形式图

图2-3 单层柱状上皮形式图

被覆在子宫和输卵管等腔面的单层柱状上皮,细胞游离面具有纤毛,称单层纤毛柱状上皮(simple ciliated columnarepithelium)

4.假复层纤毛柱状上皮 假复层纤毛柱状上皮(pseudostratified ciliated columnar)由柱状细胞、梭形细胞和锥体形细胞等几种外形、大年夜小不合的细胞构成。柱状细胞游离面具有纤毛。上皮中也常有杯状细胞。由于几种细胞高矮不等,只要柱状细胞和杯状细胞的顶端伸到上皮游离面,细胞核的地位也深浅不一,故从上皮垂直切面看很象复层上皮。但这些高矮不等的细胞基底端都附在基膜上,故实际仍为单层上皮(图2-4)。这类上皮重要分布在呼吸管道的腔面。

 假复层纤毛柱状上皮形式图

图2-4 假复层纤毛柱状上皮形式图

5.复层扁平上皮 复层扁平(鳞状)上皮(stratified squamous epithelium)由多层细胞构成,是最厚的一种上皮(图2-5)。由上皮的垂直切面看,细胞的外形和厚薄不一。紧靠基膜的一层细胞为立方形或矮柱状,此层以上是数层多边形细胞,再上为梭形细胞,浅层为几层扁平细胞。最表层的扁平细胞已退步,并赓续零落。基底层的细胞较老练,具有旺盛的决裂才能,重生的细胞渐向浅层移动,以弥补表层零落的细胞。这类上皮与深部结缔组织的连接面曲折不平,扩大年夜了二者的连接面(图2-5)。

复层扁平上皮具有很强的机械性保护感化,分布于口腔,食管和阴道等的腔面和皮肤外面,具有耐磨擦和阻拦异物侵入等感化。受毁伤后,上皮有很强的修复才能。位于皮肤外面的复层扁平上皮,浅层细胞已无胞核,胞质中充斥角蛋白(一种硬蛋白),已经是干硬的逝世细胞,具有更强的保护感化,这类上皮称角化的复层扁平上皮(keratinized stratified squamousepithelium)(见皮肤章)。衬贴在口腔和食管等腔面的复层扁上皮,浅层细胞是有核的活细胞,含角蛋白少,称未角化的复层扁平上皮(nonkeratinized stratified squamousepithelium)。

6.复层柱状上皮 复层柱状上皮(stratified columnar epithelium)的深层为一层或几层多边形细胞,浅层为一层分列较整洁的柱状细胞。此种上皮只见于眼睑结膜和男性尿道等处。

7.变移上皮 变移上皮(transitional epithelium)别名移行上皮、衬贴在排尿管道(肾盏、肾盂、输尿管和膀胱)的腔面。变移上皮的细胞外形和层数可随地点器官的紧缩与扩大而产生变更。如膀胱减少时,上皮变厚,细胞层数较多,此时表层细胞呈大年夜立方形,胞质丰富,有的细胞含两个细胞核;中层细胞为多边形,有些呈颠倒的梨形;基内幕胞为矮柱状或立方形(图2-6)。当膀胱充尿扩大时,上皮变薄,细胞层数增添,细胞外形也变扁(图2-6)

有人认为变移上皮是假复层上皮,一切细胞均向深部伸出长脚状崛起,附着于基膜上(图2-7)

复层扁平上皮形式图

图2-5 复层扁平上皮形式图

 变移上皮形式图

(1)膀胱充实时 (2)膀胱收缩时

图2-6 变移上皮形式图(膀胱)

变移上皮形式图

图2-7 变移上皮形式图(膀胱)

A.紧缩状况 B.收缩状况

(二)上皮组织的特别构造

上皮组织与其功能相适应,在上皮的细胞的各个面常构成不合的特别构造。这类构造有的由细胞质和细胞膜构成,有的由细胞膜、细胞质和细胞间质合营成。

1.上皮细胞的游离面

(1)细胞衣(cell coat):又称糖衣,为一薄层绒毛状的复合糖,包含糖蛋白、糖脂及蛋白多糖。上皮细胞的游离面细胞衣尤其明显(图2-8),细胞基底面及正面也有类似细胞衣构造,但不甚明显。细胞衣具有粘着、支撑、保护、物质交换及辨认等功能。

(2)微绒毛(microvillus):是上皮细胞游离面伸出的渺小指状崛起,在电镜下才能清楚辨认(图2-8,2-9)。有些上皮细胞微绒毛少,长短不等,分列也不整洁。具有活泼接收功能的上皮细胞有很多较长的微绒毛,且分列整洁,在高倍镜下可见细胞游离面显纵纹状的纹状缘(straited border)或刷状缘(brush border),这就是密集分列的长微绒毛的光镜图象(图2-3),除上皮细胞外,其它组织的细胞外面也常有微绒毛。

电镜下可见微绒毛外面为细胞膜,内为细胞质。微绒毛直径约0.1μm,长度因细胞种类或细胞心思状况的不合而有很大年夜差别。绒毛轴心的胞质中有很多纵行的微丝(microfilament)。微丝一端附着于微绒毛尖端;另外一端下伸到细胞顶部,附着于此部胞质中的终未网(terminal web)(图2-8,2-9)。终末网在接收功能旺盛的上皮细胞中明显,为顶部胞质中的细丝(filametn)交错成的密网,网与细胞游离面平行,构成网的细丝固着于细胞正面的中心连接(图2-8,2-9)。微绒毛中的微丝为肌动蛋白丝,终末网中有肌球蛋白。微绒毛大年夜概也以肌丝滑动的方法伸长或延长。微绒毛明显地扩大年夜了细胞的外面积,参与细胞接收物质的感化。

单层柱状上皮细胞连接 超微构造形式图

图2-8 单层柱状上皮细胞连接 超微构造形式图

小鼠小肠上皮细胞电镜像

图2-9 小鼠小肠上皮细胞电镜像 ×84000

MV 微绒毛,TJ慎密连接,IJ中心连接,De桥粒,GJ裂缝连接

(上海医科大年夜学电镜室供图)

(3)纤毛(cilium):是细胞游离面伸出的能摆动的较长的崛起,比微绒毛粗且长,在光镜下能看见。一个细胞可有几百根纤毛。纤毛长约5-10μm,粗约0.2μm,根部有一个致密颗粒,称基体(basal body)。纤毛具有必定偏向节律性摆动的才能。很多纤毛的调和摆动像风吹麦浪起伏,把粘附在上皮表渗出物和颗粒状物质向必定偏向推送。例如呼吸道大年夜部分的腔面为有纤毛的上皮,由于纤毛的定向摆动,可把被吸入的尘土和细菌等排出。

纤毛的外部构造比微绒毛复杂。电镜下可见纤毛外面有细胞膜,内为细胞质,个中有纵向分列的微管。微管的分列有必定规律,中心为2条完全的微管。四周为9构成对的双联微管(图2-10,2-11)。基体的构造与中间粒基本相同,纤毛中的微管与基体的微管相连。

纤毛横切面超微构造形式图

图2-10 纤毛横切面超微构造形式图

 大年夜鼠输卵管上皮细胞纤毛电镜像

图2-11 大年夜鼠输卵管上皮细胞纤毛电镜像 ×50000

左图 纤毛纵切, 右图 纤毛横切

(上海医科大年夜学电镜室供图)

微管与纤毛的摆有关。有人从纤毛的双联微管平分别出一种具有ATP酶活性的蛋白质,称动力蛋白(dynein)。纤毛的活动能够是此种蛋白质分化ATp 使微管之间产生滑动而至。

2.上皮细胞的正面在细胞慎密的组织,如上皮组织和其它某些组织,细胞分列密集,细胞间隙很窄,普通宽约15-20nm。细胞间隙中充斥相邻细胞的细胞衣,并有大批糖胺多糖和钙离子,有较强的细胞粘着感化。这类粘着物质,在细胞的相邻面间广泛存在。另外,有些细胞的相邻面凹凸不平,相互嵌合,又进一步加强了细胞彼此的结合。细胞间结合更重要的构造,是在细胞相邻面构成特别构造的细胞连接(cell junction)。上皮细胞间的连接构造蓬勃,并且构造典范。肌细胞之间和神经细胞之间也有较多的细胞连接。结缔组织的细胞较分散,但有些相接触的细胞也有细胞连接。细胞连接由相邻细胞间部分特化的细胞膜、胞质和细胞间隙构成。

(1)慎密连接(tight junction):又称闭锁小带(zonula occludens)。这类连接呈点状、斑状或带状,带状的较典范,罕见于单层柱状上皮和单层立方上皮,位于相邻细胞间隙的顶端正面,呈箍状环绕细胞。在慎密连接的连接区、相邻两细胞的胞膜上有呈网格状的脊,这些脊彼此相对并紧贴在一路,细胞间隙消掉。无脊的部分,有10-15nm的间隙(图2-8)。慎密连接除无机械连接感化外,更重要的是封闭细胞顶部的细胞间隙,阻挡细胞外的大年夜分子物质经细胞间隙进入组织内。

(2)中心连接(intermediate junction):又称粘着小带(zonula adherens)。这类连接多为长短不等的带状,位于慎密连接下方,环绕上皮细胞顶部。相邻细胞之间有15-20nm的间隙,间隙中有较致密的丝状物连接相邻细胞的膜。在胞膜的胞质面,附着有薄层致密物质和细丝,细丝参与构成终末网(图2-8)。此种连接在上皮细胞间和心肌细胞间罕见。它除有粘着感化外,大年夜概还有保持细胞外形和传递细胞紧缩力的感化。

(3)桥粒(desmosome):又称粘着斑(macula adherens)。呈斑状连接,大年夜小不等,位于中心连接的深部,重要存在于上皮细胞间。连接区的细胞间隙宽约20-30nm,个中有低密度的丝状物,间隙中心有一条与细胞膜相平行而致密的中心线,此线由丝状物质交错而成。细胞膜的胞质面有较厚的致密物质构成的附着板,胞质中有很多直径10nm的角蛋白丝(张力丝)(tonofilament)附着于板中,并常折成袢状前往胞质,起固定和支撑感化。桥粒是一种很稳定的细胞连接,在易受机械性安慰和磨擦的复层扁平上皮中多见(图2-8)。

在某些上皮细胞的基底面,即与深层结缔组织的相邻面,还可见半桥粒(hemidesmosome)(图2-12)。半桥粒为上皮细胞一侧构成桥粒一半的构造,将上皮细胞固着在基膜上。

(4)裂缝连接(gap junction):又称通信连接(communication junction)。这类连接呈斑状,位于柱状上皮深部。此处细胞间隙很窄,仅2-3nm,并见相邻两细胞的间隙中有很多间隔大年夜致相等的连接点(图2-8)。冷冻蚀刻复型等办法的研究证,相邻两细胞的胞膜中有很多配布规律的柱状颗粒,每个颗粒直径约7-9nm ,由6个亚单位并合构成,中心有直径约2nm的管腔。相邻两细胞膜中的颗粒彼此相接,管腔也通连,成为细胞间直接交通的管道(图2-13)。在钙离子和其它身分感化下,管道可开放或闭合。这类连接广泛存于胚胎和成体的多种细胞间,可供细胞互订交换某些小分子物质和离子,借以传递化学信息,调理细胞的分化和增殖。此种连接的电阻低,在心肌细胞之间,腻滑肌细胞之间和神经细胞之间,可经此处传递电冲动。

以上四种连接,普通只需有两个或两个以上的连接挨在一路,便可称连接复合体(junctional complex)。连接构造的存在和数量常随器官不合发育阶段和功能状况及病理变更而改变。例如,在生精过程事,随着精原细胞的分化,支撑细胞间的慎密连接可开放和重建(见男性生殖体系)。

半桥粒和基膜超微构造形式图

图2-12 半桥粒和基膜超微构造形式图

3.上皮细胞的基底面

(1)基膜(basement membrane):又称基底膜。是上皮基底面与深部结缔组织间的薄膜。不合部位上皮的基膜乃至同一基膜的不合区域,其构成成分有所不合。基膜含有Ⅳ型胶原蛋白、层粘连蛋白和硫酸乙酰肝素蛋白多糖,有的部位基膜含纤维粘连蛋白。电镜下可将基膜分为三层(图2-12):紧贴在上皮细胞基底面的一层为透明板(lamina lucida),为电子致密度低的薄层,厚约10-50nm;其下面为电子致密度高的均质层,称致密板(lamina densa),又称基板,不合部位致密板厚度不等,约为20nm~300nm;第三层为网织板(lamina fibroreticularis),又称网板,位于致密板之下,由网状纤维和基质构成,有时可有少量胶原纤维。基膜厚薄不一,薄者仅由透明板和致密板构成。基膜除有支撑和连接感化外,照样半透膜,有益于上皮细胞与深部结缔组织停止物质交换。基膜还能引导上皮细胞移动并影响细胞的分化。

裂缝连接超微构造形式图

图2-13 裂缝连接超微构造形式图

↑示小分子物质经裂缝连接的小管进入相邻细胞

层粘连蛋白(laminin LN)是基膜中的一种重要成分,是一种大年夜分子糖蛋白,含糖15%-28%,是由一条重链(A链)和2条轻链(B1,B2)构成的纰谬称的十字形构造,有3条短臂和一条长臂。层粘连蛋白具有与Ⅳ型胶原蛋白、硫酸乙酰肝素、半乳糖脑硫脂及神经节苷脂等分子结合的部位,这对基膜的构成具有重要意义。层粘连蛋白还可与上皮细胞、内皮细胞、神经细胞、肌细胞及多种肿瘤细胞相结合,促进它们粘着在基膜的Ⅳ型胶原蛋白上并铺展开,促进上皮细胞增殖、毁伤神经元的存活及轴突发展。层粘连蛋白对保持细胞间的粘着和极性构造和调理细胞分化皆有重要感化。比来证明,层粘连蛋白亦可加强由抗体或补体介导的巨噬细胞的吞噬功能,加强巨噬细胞对肿瘤细胞的杀伤感化。

(2)质膜内褶(plasma membrane infolding):是上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质所构成的很多内褶(图2-14)。质膜内褶的重要感化是扩大年夜细胞基底部的外面积,有益于水和电解质的敏捷转运。由于转运过程当中须要消费能量,故在质膜内褶邻近的胞质内,含有很多纵行分列的线粒体。

上皮细胞基底面质膜内褶

图2-14 上皮细胞基底面质膜内褶

超微构造形式图