2、骨

骨由骨组织、骨膜及骨髓等构成。骨组织是坚固而有必定韧性的结缔组织。

(一)骨组织的构造

骨组织(os搜刮引擎优化us tissue)由大年夜量钙化的细胞间质及数种细胞构成。钙化的细胞间质称为骨基质(bone matrix)。细胞有骨原细胞、成骨细胞、骨细胞及破骨细胞四种。骨细胞最多,位于骨基质内,其他三种细胞均位于骨组织的边沿(图4-5)。

 骨组织和各类细胞

图4-5 骨组织和各类细胞

1.骨基质 即骨的细胞间质,由无机成分和无机成分构成,含水极少。无机成分由成骨细胞渗出构成,包含大年夜量胶原纤维(占领机成分的95%)及大批无定形基质。无定形基质为凝胶,内含中性或弱碱性糖胺多糖,有粘着胶原原纤维的感化。基质中还含有两种钙结合蛋白:骨钙蛋白(osteocalcin)和骨磷蛋白(phosphophoryms)。前者有两个与钙亲协力强的部位,后者则有很多钙结合部位,但只要一部分骨磷蛋白是可溶性的,其他均与胶原纤维相结合。钙结合蛋白与钙化及钙的运输有关。无机成分又称骨盐(bone mineral),重要为羟磷灰石结晶(hydroxyapatite crystal,(Ca10(PO46( OH )2),属不溶性中性盐,呈细针状,长10~20nm,沿胶原原纤维长轴规矩分列并与之结合。无机成分与无机成分的慎密结合使骨非常坚固。

骨基质构造呈板层状,称为骨板(bone lamella),成层分列的骨板好像多层木质胶合板。同一骨板内的纤维相互平行,相邻骨板的纤维则相互垂直,这类构造情势有效地加强了骨的支撑力。

2.骨组织的细胞

(1)骨细胞(osteocyte):单个分散于骨板内或骨板间。骨细胞是有很多细长崛起的细胞,胞体较小,呈扁椭圆形,其地点空闲称骨陷窝(bone lacuna),崛起地点的空闲称骨小管(bone canaliculi)(图4-6)。相邻骨细胞的崛起以裂缝连接相连,骨小管则彼此连通。骨陷窝和骨小管内含组织液,可养分骨细胞和保送代谢产品(图4-7)。骨陷窝四周的薄层骨基质钙化程度较低,并可赓续更新,在机体须要时,骨细胞的溶骨感化可融化此层骨基质,使Ca2释放入骨陷窝的组织液中,继而进入血液,对保持血钙的恒态程度有必定感化。

小鼠骨细胞和骨基质(脱钙后)电镜像

图4-6 小鼠骨细胞和骨基质(脱钙后)电镜像×25000

Pr骨细胞崛起和骨小管,Co胶原原纤维

(上海医科大年夜学电镜室供图)

骨细胞超微构造形式图

图4-7 骨细胞超微构造形式图

(2)骨原细胞(osteogenic cell):是骨组织中的干细胞,位于骨外膜及骨内膜切近骨处。细胞较小,呈梭形,核椭圆形,细胞质少,弱嗜碱性。当骨组织发展或改建时,骨原细胞能决裂分化为成骨细胞(图4-5)。

(3)成骨细胞(osteoblast):分布在骨组织外面,成年前较多,常排成一层,成年后较少。成骨细胞是具有渺小崛起的细胞,胞体呈矮柱状或椭圆形,其崛起常伸入骨质表层的骨小管内,与表层骨细胞的崛起构成连接。核圆形,多位于细胞的游离端(图4-5)。胞质嗜碱性,电镜下可见大年夜量粗面内质网和蓬勃的高尔基复合体。成骨时,成骨细胞渗出骨基质的无机成分,称为类骨质(osteoid),同时以类似顶浆渗出的方法向类骨质中释放一些小泡,称基质小泡(matrix vesicle)。基质小泡直径约0.1μm,有膜包被,膜上有碱性磷酸酶、焦磷酸酶和ATP酶,泡内含钙和小的羟磷灰石结晶。普通认为,基质小泡是使类骨质钙化的重要构造。近年发明,骨基质中的钙结合蛋白均由成骨细胞渗生产生。当作骨细胞被类骨质包埋后,便成为骨细胞。

(4)破骨细胞(osteoclast):重要在骨组织外面,数量较少。破骨细胞是一种多核的大年夜细胞,直径约100μm,含有2-50个核。今朝认为它由多个单核细胞融合而成,无决裂才能。光镜下,破骨细胞切近骨基质的一侧有纹状缘(图4-5),胞质呈泡沫状,在HE染色的切片中胞质易为伊红染色。电镜下可其切近骨基质一侧有很多不规矩的微绒毛,称为皱褶缘(ruffled border)(图4-8),即光镜下的纹状缘。在皱褶缘的周缘有一环形胞质区,内有多量微丝,而无其它细胞器,称为亮区(clear zone)。亮区的细胞膜平整并紧贴于骨基质外面,构成一道环形胞质围墙,使所包抄的区域成为封闭的微情况区。破骨细胞功能活泼时,向此区释放多种蛋白酶、碳酸酐酶、乳酸及柠檬酸等,在酶及酸的感化下使骨基质融化。皱褶缘可增大年夜接收面积,电镜下可见皱褶缘基部有吞饮泡和吞噬泡,泡内含小骨盐晶体及崩溃的无机成分,注解破骨细胞有融化和接收骨基质的感化。

破骨细胞超微构造形式图

图4-8 破骨细胞超微构造形式图

(二)长骨的构造

长骨由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨及血管、神经等构成。

1.骨松质(spongy bone) 分布于长骨的骨骺和骨干的内侧份,是大年夜量针状或片状骨小梁相互连接而成的多孔隙网架构造,网孔即骨髓腔,个中充斥骨髓。骨小梁厚度普通为0.1-0.4mm,由数层平行分列的骨板和骨细胞构成(图4-9)。骨小管穿行表层骨板开口于骨髓腔,骨细胞从中取得养分并排出代谢产品。

2.骨密质(compact bone) 分布于长骨骨干和骨骺的外侧份。骨密质内的骨板分列很有规律,按骨板分列方工可分为环骨板、骨单位和间骨板。

(1)环骨板(circumferential lamella):分布于长骨干的外正面及近骨髓腔的内正面,分别称为外环骨板及内环骨板。外环骨板较厚,约有10~40层,较整洁地环绕骨干分列(图4-9)。内环骨板较薄,仅由数层骨板构成,分列不甚规矩。外环骨板及内环骨板均有横向穿越的小管,统称穿通管(perforating canal,又称Volkmann管)。穿通管与纵行分列的骨单位中心管相通连(图4-9),它们都是小血管、神经及骨膜成分的通道,并含有组织液。

长骨骨干构造形式图

图4-9 长骨骨干构造形式图

(2)骨单位(osteon):又称哈弗体系(Haversian system),是长骨干起支撑感化的重要构造单位。骨单位位于内、外环骨板之间在,数量较多,呈筒状,直径30~70μm,长0.6~2.5mm,由10~20层齐心圆分列的骨板(哈弗骨板)围成。各层骨板之间有骨细胞。各层骨细胞的崛起经骨小管穿越骨板相互连接。骨单位的中轴有一中心管(central canal),或称哈弗管(Haversian canal)(图4-9,4-10),内含骨膜组织、毛细血管(有的是微动态脉)和神经。

各个骨单位外面都有一层厚约2μm的粘合质,是一层含骨盐多而胶原纤维少或缺如的骨基质,在骨的横磨片上呈折光较强的轮廓线,称粘合线(cement line)(图4-10)。骨单位周边部的骨小管都在粘合线以内返折,不与相邻单位外面的骨小管通连。骨单位最内层的骨小管均开口于中心管,使每骨单位内的骨细胞均能经过过程相互通连的骨小管取得养分。骨的内、外环骨板与骨单位交界处也有粘合线,但不如骨单位之间的明显。

骨单位

图4-10 骨单位

下图为人骨脱钙后冷冻切片硫堇染色×400

(上海医科大年夜学组织胚胎学教研室供图)

(3)间骨板(interstitial lamella): 是填充在骨单位之间的一些不规矩的平行骨板,它们是原本的骨单位或表里环骨板未被接收的残留部分,个中除骨陷窝及骨小管外,无其它管道(图4-9)。

3.骨膜 除关节面以外,骨的内、外外面分别覆以骨内膜和骨外膜。骨外膜(periosteum)分为两层:外层较厚,为致密结缔组织,纤维粗大年夜而密集,有的纤维横向穿入外环骨板,称穿通纤维(perforating fiber)或Sharpey纤维,起固定骨膜和韧带的感化;内层较薄,结缔组织松懈,含骨原细胞和成骨细胞及小血管和神经。在骨髓腔面、骨小梁的外面、中心管及穿通管的表外面均衬有薄层结缔组织,即骨内膜(endosteum)。骨内膜的纤维细而少,细胞常分列成一层,颇似单层扁平上皮,细胞之间有裂缝连接,它们与骨细胞崛起之间也有裂缝连接。这些细胞能决裂分化为成骨细胞。还有人认为这类细胞具有离子樊篱功能,其感化是分隔骨细胞周液和骨髓腔内的组织液,使骨细胞周液保持必定的钙、磷浓度,有益于骨盐结晶的构成。